С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Элементарной фотосинтезирующей единицей растения является хлоропласт. Число их в пересчете на клетку достаточно стабильно. Мало изменяется и фотосинтез в расчете на клетку, являющийся произведением активности хлоропласта на их число в клетке. Таким образом, валовой нетто-фотосинтез растение может увеличивать (в основном наращиванием) ассимиляционной площади листьев [Wiebold et al., 1981] и числа клеток. Депрессия продукции фотосинтеза на фоне длительного воздействия неблагоприятных экологических условий происходит не за счет ухудшения работы хлоропласта, а в результате сокращения числа работающих единиц

-  площади листьев и числа хлоропластов на растение [Мокроносов, 1981]. На один квадратный сантиметр площади листа у большинства видов приходится от 5 до 10 млн. хлоропластов. Для растений теневыносливых этот показатель равняется 2-3 млн., а для ксерофитов 60 - 90 млн. Отметим, что такая вариация их плотности является следствием изменения не числа хлоропластов в клетке, а размеров клетки [Мокроносов, 1981]. Де Робертис с соавторами [1967] указывают для клещевины величину порядка 36 млн. /кв. см. В ранней работе А.Т. Мокроносова и Р.И. Багаутдиновой [1974] для завершивших рост листьев картофеля приведены величины 36

-  39 млн. хлоропластов. По расчетам A.JI. Курсанова [1976] на один дециметр площади листа сахарной свеклы суммарная поверхность хлоропластов составляет 14 кв. дм., у редиса -10-12, у подсолнечника - до

28 кв. дм. При 10-часовом фотосинтезе средней интенсивности хлоропласты образуют массу ассимилятов, превышающую (по данным А.Л. Курсанова, 1976) их собственный сухой вес в 1,35 раза. Создается ситуация переполнения в дневные часы хлоропластов ассимилятами, что приводит к ингибированию фотосинтеза по принципу обратной связи [Мокроносов, 1983]. Это является одной из причин его полуденной депрессии. Существенные ограничения налагаются и скоростью транспорта ассимилятов, которая обычно составляет 50-70 см/час и только в отдельных случаях достигает 100 см и более [Курсанов, 1976]. Торможение фотосинтеза недостаточной эвакуацией ассимилятов отмечено в литературе для гороха [Lovell et al., 1972], пшеницы [King et al., 1967], томатов [Moorby et al., 1974] и многих других растений. Под влиянием суммы неблагоприятных экологических факторов фотосинтез значительную часть светового дня просто не работает. Инструментальное определение его интенсивности (даже на целом растении) в короткий отрезок времени практически ничего не говорит о его суммарной нетто- продукции за нескольких дней.