С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

В естественных условиях потенциальная активность хлоропласта по ряду причин реализуется только на 20-30 %. По мере старения листа интенсивность фотосинтеза падает. Затенение верхними листьями снижает интенсивность фотосинтеза [Ничипорович, 1977]. Дефицит воды приводит к закрытию устьиц в листьях и тем прерывает газообмен. Кроме того, обезвоживание тормозит рост и снижает скорость нарастания ассимиляционной поверхности. Именно по этой причине дефицит воды наиболее часто лимитирует продуктивность растения и урожай фитоценозов [Максимов, 1939].

По образному выражению К.А. Тимирязева «растению приходится пролагать свой жизненный путь между Сциллой и Харибдой» - между голодом и жаждой. Требования водообмена и фотосинтеза к аэрации листа противоположны. Если утром открытие устьиц происходит в интересах фотосинтеза, то регуляция устьичной щели в течении дня зависит, главным образом, от размеров водного дефицита в тканях листа [Журавлева, 1992].

С выходом на сушу зеленые растения постоянно испытывают недостаток влаги. Под знаком приспособления к водному дефициту прошла вся эволюция наземных растений. Библиографию по вопросам эволюции засухоустойчивости читатель может найти в монографии К.В. Манойленко [1983].

Физиологическое значение транспирации не совсем понятно. Функция транспирации как защиты листьев от перегрева важна только в жарком климате, где она как раз понижена по причине дефицита влаги. Сокращение расходов воды растением может достигаться и водоудерживающими силами клеток за счет гидрофильных коллоидов или осмотически активных веществ, как это имеет место у суккулентов. Но почему-то этот механизм защиты от испарения мало распространен в растительном мире.

Кутикула, восковой налет эпидермиса и опушение листовой пластинки, по общепринятому мнению, снижают транспирацию, но все оценки их эффектов проводились путем сравнения растений разных ииюн и даже, семейств, т.е. с грубым нарушением правила единственного различия в опыте. Никем еще не опубликованы результаты подобных экспериментов на изогенных линиях или сестринских сибсах, различающихся только по признаку кутикулы, воскового налета или опушенносги листа. В любом случае, эти морфологические признаки могут выполнять защитную функцию только при закрытых устьицах и не разрешают, таким образом, основного противоречия между транспирацией и фотосинтезом.

Транспирационный коэффициент у большинства С-3 растений колеблется от 400 до 700 г/г сухой биомассы. У С-4 растений (ввиду большей продуктивности их нетто-фотосинтеза) он равен 200-400. И это при том, что сохранение воды в тканях необходимо для наращивания площади листьев, каковое является единственным путем повышения продуктивности нетто-фотосинтеза растения.