Г.И. Таранухо Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур.

---------------------------------------------------------------------------------------------------

Отдаленной гибридизацией называется такие  скрещивания,  когда подобранные пары принадлежат различным видам или родам, т.е. являются отдаленными не в географическом, а в родственном отношении. В со­ответствии с  этим  различают  межвидовые  (пшеница мягкая ? пшеница твердая) и межродовые (пшеница ? рожь) скрещивания.  Отдаленной гиб­ридизации принадлежит особая роль в эволюции и селекции. Под влияни­ем ее возникновения в естественных условиях и использования в  прак­тической деятельности процесс с выщеплением новых ранее не существо­вавших экземпляров,  совмещающих признаки различных видов или  родов за счет перекомбинаций наследственного материала и возникающих ново­образований.

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в России в 1756 году И.Г. Кельрейтером,  который опубликовал результаты исследований в  1772 году по скрещиванию виргинского и перувианского видов табака,  от которых он получил гибриды, удачно сочетающие ско­роспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих роди­телей. Из-за стерильности первого  поколения  созданные  гибриды  не нашли широкого  применения,  так как необходимо было ежегодно прово­дить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех  пор  прошло  уже более 240 лет,  но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успе­хи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы,  усили­вается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации в  создании  нового  исходного материала особенно  велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания весьма ценных  сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов,  обладающих комплексом биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно свя­занных с ними морфологических признаков,  очень часто возникает ост­рая необходимость  выйти за пределы вида для заимствования необходи­мых свойств от других видов.  Например, создание иммунных сортов кар­тофеля к фитофторозу,  вирусным заболеваниям,  раку, нематоде, коло­радскому жуку за счет внутривидовой гибридизации практически  невоз­можно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Sola­num tuberosum не обладают устойчивостью к этим заболеваниям и вреди­телям. Но  среди других видов рода картофеля такие формы имеются.  К ним, прежде всего, относятся S.demissum, S.acaule, S.andigenum, S.ver­nei, S.maglea и другие.

За прошедший период,  особенно в XX веке,  по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснены неиспользованные возможности ее более широкого  применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены ос­новные причины  существующих  генетических  и  других  биологических барьеров, разработано ряд методов преодоления нескрещиваемости видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Большой вклад в  теорию  и практику этого вопроса внесли такие ученые как И.В. Мичурин (методы преодоления  нескрещиваемости  плодо­во-ягодных культур),  Г.Д. Карпеченко  (плодовитые  капустно-редечные гибриды), Н.В. Цицин (сорта пшенично-пырейных гибридов), А.Ф. Шулындин (первые сорта ржано-пшеничных амфидиплоидов) и другие.

При изучении  исторического  становления и эволюции (филогении) различных видов растений установлено,  что в основе линий многих видов лежит естественная, спонтанная гибридизация между видами. Наибо­лее богатым и убедительным примером на этот счет может служить  эво­люция всего полиплоидного ряда пшеницы (рис. 7) и создание человеком новой зерновой культуры тритикале с различными  уровнями  плоидности (рис.8).

Рис. 7  Схема филогении рода Triticum  L.

Рис. 8   Классификация и происхождение тритикале.

Эволюция видов пшениц группы эммеров шла по аналогичной схеме. Тетраплоидные эммеры T. araraticum и T. timopheevi (A^bA^bGG) произошли из гибридов T. boeticum (A^bA^b) и  Al. speltoides (GG) через полиплоидизацию и отбор при размножении. Естественным гибридом и аллоплоидом от T. timopheevi и T. monocjccum является пшеница Жуковского (A^uA^uA^bA^bGG). Путем искусственной автополиплоидии французский ученый Эсло получил октоплоидную пшеницу T. timonovum  (A^bA^bA^bA^bGGGG). Грибобойная пшеница T. fungcidum (A^uA^uA^bA^b BBGG) является результатом скрещивания T. persicum и T. ti

mopheevi, перевода гибридов на полиплоидную основу с отбором плодовитых потомств.

При проведении отдаленной гибридизации  селекционеру  постоянно приходится сталкиваться  с тремя основными проблемами:  нескрещивае­мость генетически отдаленных  видов,  невсхожесть  гибридных  семян, бесплодие полученных гибридов.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

- пыльца не прорастает на рыльце другого вида;

- пыльца прорастает,  но пыльцевые трубки растут медленно и  не достигают зародышевого мешка;

- пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка,  но оплодотворения не происходит;

- оплодотворение происходит,  но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток;

- зародыш при начальном  нормальном  развитии  прекращает  свое формирование, образуются невсхожие семена;

- при физиологическом несоответствии  цитоплазмы  и  чужеродных хромосом, отсутствии  парности  хромосом  скрещиваемых  видов коньюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными.

В деле преодоления нескрещиваемости подобранных пар  видов  для гибридизации или представителей различных родов в селекционной прак­тике используются мичуринские методы смеси пыльцы,  предварительного вегетативного сближения,  трансплантации  частей  столбика с рыльцем отцовского цветка,  укорачивания столбика, метод посредника, рецип­рокных скрещиваний,  нанесения биостимуляторов на рыльце пестика.  В повышении эффективности  отдаленной  гибридизации  большое  значение имеет применение более новых методов,  с помощью которых осуществля­ется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с  помощью  полиплоидизации или деполиплоидизации.  В ре­зультате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом  и лучше скрещиваются между собой.  В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша  прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры,  при которой в предкритический момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплатируется на питательную среду in vitro.  Этот метод целесообразно применять и в том  случае,  когда  семена  формируются полностью, но оказываются невсхожими.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к возвратным скрещиваниям с одним из роди­телей или опылению пыльцой других видов.  Успех обеспечивается в том случае, когда  стерильность  гибридов  проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоление этой трудности  осущест­вляется через  удвоение  числа хромосом гибрида первого поколения до фазы формирования генеративных органов. В этом случае восстанавлива­ется парность гомологичных хромосом родительских видов,  благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более бла­гополучно и  делает его плодовитым.  Плодовитые гибриды могут возни­кать и в том случае,  когда при оплодотворении встречаются единичные нередуцированные гаметы. При этом образуются естественные плодовитые амфидиплоиды (аллополиплоиды).  Заслуживает внимания и новый  метод, разработанный в  Белорусском  НИИ  земледелия  и кормов И.А. Гордеем, когда для получения тритикале,  например,  используются ценные сорта тетраплоидной ржи  и  полиплоидизированные растения мягкой,  твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединя­ются сразу полные геномы обоих родителей,  позволяющие образовыватть полноценные фертильные растения. Для вегетативно-размножающихся рас­тений бесплодие гибридов не имеет существенного значения, так как их размножение для получения урожая осуществляется клубнями,  луковица­ми, корневищами,  отводками,  черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.

С помощью  отдаленной гибридизации из гибридного материала раз­личных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значи­тельные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.

Богата примерами  в этом отношении селекция яровой пшеницы.  Из­вестный высокоустойчивый  к  гессенской и шведской мухам сорт яровой твердой пшеницы Харьковская 46 явился результатом отбора из сложного гибрида, полученного при скрещивании линии N 5129 (пшеница тургидная ? пшеница двузернянка) с  твердой  пшеницей  волжской  экологической группы. В  научно-исследовательском  институте  сельского  хозяйства Юго-востока (г. Саратов) известными селекционерами А.П. Шехурдиновым и В.Н. Мамонтовой были  получены сорта Сарроза и Сарруба от скрещивания сортов Белотурка (твердая) ? Полтавка (мягкая). Из комбинаций Лютес­ценс 91 ? Сарроза получен сорт Альбидум 24, при скрещивании которого с Лютесценсом 55/11 были получены знаменитые сорта  Саратовская  29, Саратовская 36,  Саратовская 39. В создании последующих сортов Сара­товская 38, Саратовская 42 и Саратовская 44 участвовал сорт Сарруба. Из комбинации Сарроза ? Цезиум 111 выведен сорт Заволжская.  В Крас­нодарском НИИСХ из гибридов популяции твердой пшеницы Гордеиформе 27 ? пшеницу двузернянку выделена линия Н-1122, при скрещивании которой с первым родителем получен ценный сорт Ракета.  Сорт Новосибирская 7 является также результатом межвидовой гибридизации ферругинеум (мяг­кая) ? Гордеиформе (твердая). Он был создан после скрещивания, полу­ченной из  этой  комбинации Лютесценс 1487 с сортообразцом Лютесценс 956.

Успехов в  создании первых в мире сортов озимой твердой пшеницы академику Ф.Г. Кириченко удалось добиться путем  гибридизации  мягкой пшеницы сорта  Одесская 3 с различными формами твердой пшеницы.  Так были получены первые районированные озимые сорта твердой пшеницы Ми­чуринка, Новомичуринка  и  Одесская  янтарная.  В  Азербайджане сорт твердой пшеницы Кяхраба 10,  получен путем сложной гибридизации пше­ницы польской с пшенично-ржаным гибридом.  Сорт Севиндж является ре­зультатом скрещивания тургидной  пшеницы  с  твердой.  При  создании сорта мягкой пшеницы Гюргана использовались мягкая,  твердая и шаро­зерная виды пшеницы.

В создании  канадского сорта Оттава использовалась пшеница дву­зернянка. От скрещивания образца двузернянка Вернал с мягкой  пшени­цей получен сорт твердой пшеницы Стеварт в США.

Широко известны достижения академика Н.В.Цицина по использованию метода межвидовой  гибридизации  пшеницы с пыреем,  который позволил получить сорта пшеницы ППГ-1,  ППГ-186,  ППГ-599 (озимые),  ППГ-172, Восток, Грекум  114  (яровые).  Сорт Грекум 114 широко районирован в Казахстане, Алтайском крае и Бурятии.

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на  ос­нове ржано-пшеничных гибридов.  При скрещивании различных видов пше­ницы с рожью через полиплоидизацию созданы плодовитые  ржано-пшенич­ные плодовитые  аллополиплоиды (амфидиплоиды).  Большой вклад в этой области внесли  В. Римпау,  Г.К. Мейстер,  А.И. Державин,  В.Е. Писарев, В.Н. Лебедев, А. Киш, А.Ф. Шулындин, В.Е. Росенкова и другие. Полученные А.Ф. Шулындиным трехвидовые тритикале (АА₁ВВ₁RR) объединяют в  себе целое ядро ржи (14 хромосом), третью часть (14 хромосом) ядра мягкой пшеницы и половину (14 хромосом) ядра твердой пшеницы. В институте генетики и цитологии Национальной академии наук Республики Беларусь Л.В. Хотылевой, Л.Ф. Ходорцовой Л.Н. Каминской проводятся исследования по созданию новых форм тритикале с использованием геномно замещенных линий пшеницы, у которых геном D замещен геномами различных видов эгилопса.

Лучшими первы­ми районированными  сортами тритикале являются АД-201,  АД-206, Дар Белоруссии, Михась, Мара (озимые), Инесса, Лана (яровые).

Имеются примеры  создания  путем отдаленной гибридизации сортов многолетней ржи Державина и многолетней пшеницы сорта Первенец Сара­товского СХИ.

При скрещивании византийского овса с обыкновенным овсюгом в Ка­лифорнии получен  устойчивый к стеблевой и корончатой ржавчинам сорт овса Сиерра и скороспелый сорт Репид.  Широко распространенный  плас­тичный сорт Льговский 1026 создан при использовании для гибридизации византийского овса.

Академик В.С. Пустовойт  с сотрудниками интенсивно использовал в своей работе при создании устойчивых сортов подсолнечника к  зарази­хе, ржавчине,  склеротинии, подсолнечной огневке дикие сородичи под­солнечника для гибридизации.

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником на Укра­ине и Северном Кавказе создан так называемый тописолнечник, обладаю­щий признаками обоих родителей с проявлением высокой степени гетеро­зиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих  гибридов гетерозис передается всем последующим по­колениям размножаемых клонов.

Свыше 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематоде, раку, фитофторе, колорадскому жуку, пониженным темпе­ратурам создано  благодаря  использованию  многих  диких видов этого весьма полиморфного рода ( 2n = 24,36,48,60,72,96).

Широкое производственное  значение и практическое использование в последние годы получили сорго-судановые гибриды, которые отличают­ся более  высокой урожайностью по сравнению с сорго и суданской тра­вой, содержат повышенное количество сахаров и белков.

Путем скрещивания  сурепицы (2n = 20) с листовой капустой (2n = 18) искусственно синтезирован рапс (2n = 38),  отличающийся  высокой урожайностью, повышенным содержанием масла и лучшей зимостойкостью.

Всемирно известными являются работы И.В. Мичурина и его последователей С. Горшкова,   П.Н. Яковлева,   М.А. Лисавенко,   С.Ф. Черненко, Э.П. Сюбаровой и многих других селекционеров по созданию ценных  пло­дово-ягодных культур,  которые  применяли не только подбор географи­чески отдаленных пар для скрещиваний, но и отдаленной гибридизации.

Интересные данные  по  межвидовой гибридизации томата имеются в Болгарии, Италии,  Нидерландах,  США. Наибольшая ценность в качестве доноров устойчивости  к  фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистный и томат волосистый соответственно.

Попытки получения  гибридов между кукурузой и теосинте показали возможность создания нового типа кукурузного растения  с  повышенным содержанием белка  и незаменимых аминокислот,  которых этой культуре не хватает.

По зернобобовым  культурам  имеются всего лишь единичные успехи получения межвидовых гибридов. К ним относится  получения сор­та гороха Воронежский с участием красно-желтого гороха,  сорта узко­листного люпина БСХА Сидерат 892 при  использовании  в  гибридизации люпина льнолистного (Lupinus linifolius L.) и новой формы белого лю­пина с синими цветками и серыми семенами в  результате  гибридизации L. albus ? L. vavilovi Atab.

В последнее время успешно решена проблема получения продовитого гибрида между  пшеницей  и ячменем,  в результате чего получен новый вид зернового растения под названием Tritordeum.

Имеются примеры  успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Потенциальная возможность отдаленной гибридизации далеко еще не использована, предстоит раскрыть многие неизвестные механизмы  взаи­модействия цитоплазмы  и  ядра  различных видов при их объединении в одну зачаточную клетку,  предстоит более глубоко изучить  физиологи­ческие и биохимические процессы, происходящие при прорастании пыльцы на рыльце чужеродного рыльца,  продвижения пыльцевой трубки до семя­почки, слияния  спермиев  с   центральным   ядром  и  яйцеклеткой и всех процессов в постгамный период до полного  формирования  жизнеспособ­ности семени.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и  по­вышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотех­нология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна раз­работка способов  извлечения  из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате  до  получения  гибридного растения, которое не может возникнуть обычным путем, так как во мно­гих случаях через несколько дней после оплодотворения завязь с опло­дотворенной семяпочкой  отмирает.  В последние годы доказана возмож­ность получения отдаленных гибридов путем соматической  гибридизации при слиянии  клеток различных видов после их освобождения от клеточ­ных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией до образования корней, листьев, стеблей и целых растений.