С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

В главе 3 уже цитировалась работа И.А. Купермана, показавшего, что в условиях, не препятствующих росту, ухудшение условий приводи! к относительному увеличению в общей биомассе доли непродуктивно работающей части растения. В качестве объяснения автором выдвигается тезис о конкуренции корней и надземных органов за недостающие метаболиты, в результате чего в относительно лучших условиях снабжения оказывается производитель дефицитных метаболитов. В итоге, у противоположного полюса растения рост тормозится сильнее, чем у органа, работающего с низкой производительностью, но находящегося в зоне создания дефицитных продуктов. Эта очень интересная гипотеза может вызвать ряд возражений, но феномен увеличения доли в общей биомассе непродуктивно работающих частей растения несомненно имеет место. К. Блек [1973], обсуждая реакцию растения на обеспечение азотом, отмечает, что с увеличением вносимых доз урожай надземной массы возрастает в большей степени, чем вес корневой системы.

Внесение в почву азота изменяет в растении соотношение углеводов и азота в пользу последнего. Сравнительное благополучие фотосинтезирующих надземных органов и корневой системы оценивается растением по соотношению производимых ими продуктов. Следовательно, увеличенное поступление азота будет восприниматься как недостаточное продуцирование углеводов на фоне благополучной работы корневой системы. Поступающие в надземные органы дополнительные порции азота расходуются на усиление роста новых побегов и листьев, а корни снабжаются только остатками углеводов, неизрасходованных на месте их синтеза. Вес надземной массы нарастает быстрее, чем вес корней, а соотношение их сдвигается в сторону увеличения доли надземной части в общем весе растения. Увеличение размеров органов, работающих с недостаточной интенсивностью, приведет к повышению суммарной производительности его, и, в итоге, нормализуется соотношение азота и продуктов фотосинтеза.

F.D.H. Macdowall [1972-а; 1972-Ь] нашел у пшеницы увеличение доли корней в общем весе растения при интенсивном освещении или пониженном снабжении азотом и, напротив, увеличение доли надземных органов при слабой освещенности или обильном азотном питании. Известно также, что засоление хлористым натрием в водной культуре пшеницы и ячменя уменьшает вес надземной части растения сильнее, чем вес корней. Сдвиги в соотношении сухих весов надземной части и корней могут быть использованы для оценки относительного благополучия в сфере минерального питания и продуктивности фотосинтеза. Этот метод применим в водной и песчаной культуре, но не при работе в почве, где извлечение корней невозможно без значительной потери их. Он позволит исследователю объективно контролировать соответствие созданных в опыте условий первоначальному замыслу. Внесение питательных вещест в или усиление освещенности еще не означает, что растение может реализовать эти дополнительные ресурсы. Сильный свет может повысить температуру листьев и, в итоге, не увеличить, а даже уменьшить чистую продуктивность фотосинтеза. Дополнительное количество минеральных питательных элементов иногда остается неиспользованным в связи с плохой аэрацией, неудовлетворительным pH корнеобитаемой среды и т.д.

Скорость роста растения такова, что неспецифические изменения размеров органов и весовых соотношений становятся заметными не раньше, чем через несколько дней после нарушения условий. Контроль за этими показателями дает запаздывающие результаты. Для более оперативного тестирования следует использовать параметры, характеризующие клеточный уровень организации. И здесь большую роль играет правильный выбор тестируемого органа.

Удобным объектом в этом случае является нижний, наиболее старый, лист побега, который в силу возрастных особенностей первым реагирует на плавное изменение экологической обстановки. Однако при некоторых ударных воздействиях (воздушный заморозок, суховей) первыми страдают верхние, наиболее удаленные от поверхности почвы, листья. Недостаток легко мобилизуемых элементов минерального питания и эффекты засоления раньше проявляются в клетках старых листьев, тогда как признаки голодания по ссре и железу в первую очередь обнаруживаются в растущих листьях и побегах. Все это должно быть принято во внимание при выборе органа для оперативного тестирования неспецифических изменений на клеточном уровне.