С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Длина и площадь органов (пластинок, черешков или влагалищ листьев, междоузлий стебля, толщина годичных колец древесины) не только указывают на степень комфортности условий, но и позволяют установить, в какой период жизни происходили изменения внешней обстановки. Изменение условий влияет на скорость роста молодых органов и тем самым фиксируется в их конечных размерах. Последние могут быть измерены много позднее, когда в быстро меняющихся физиологических процессах уже не осталось следа от прошлого воздействия.

В качестве примера сравним длину органов у пшеницы при различных неблагоприятных воздействиях. Ростовая реакция до начала трубкования на достаточно сильное повреждающее воздействие связана с подавлением роста частей листа (пластинки, влагалища) и отличается от таковой на более поздних фазах развития, когда существенную роль играет реакция растущих междоузлий стебля. У всходов все испытанные факторы вызывают почти одинаковое торможение роста как пластинки, так и влагалища листа. Более слабый эффект подсушивания связан с тем, что для создания дефицита воды в почве требуется известное время, тогда как повышение темпера туры или анаэробиозис корней создаются практически мгновенно, т.е. начало воздействия имеет характер удара (таблица 6.1).

В фазе трубкования (таблица 6.2) отчетливо проявилось уменьшение длины междоузлий стебля как при медленном, так и при быстром (в песчаной культуре) нарастании обезвоживания. Из листовых влагалищ отреагировало только самое верхнее, а достоверного изменения листовых пластинок не обнаружено - их рост закончился до начала воздействия.

Иная картина отмечена при кратковременной, но глубокой засухе, которая создавалась прекращением полива 0,7-литровых вегетационных сосудов (нагрузка -15 растений на сосуд). Благодаря малому объему песка на одно растение, влажность снижалась до 30-35 % полной влагоемкости за два дня, после чего сосуды с растениями помещались под стеклянный колпак на четверо суток. По окончанию засухи влажность в корнеобитаемом слое доводили до 60-70 % влагоемкости и поддерживали на этом уровне до колошения. В результате уменьшилась длина влагалища 7-го фитомера и листовых пластинок.

Таблица 6.1. Влияние неблагоприятных факторов на длину органов (мм) у всходов пшеницы Лютесценс 758 Воздействие Орган Вариант Фитомеры 1 2 3   Влагалище листа Контроль 64 90 - Опыт 53 66 -   Пластинка листа Контроль 139 268 - Опыт 121 194 - Жара Влагалище листа Контроль 66 85 109 Опыт 31 34 55 Пластинка листа Контроль 208 331 374 Опыт 120 142 146 Затопление Влагалище листа Контроль 64 90 125 Опыт 34 55 55 Пластинка листа Контроль 139 268 332 Опьп 62 100 166

 

Таблица 6.2. Влияние различных типов засухи на длину органов (мм) у пшеницы Тип засухи Орган Вариант Фитомеры колосовой 8 7 Медленная Междоузлие Контроль 398 ± 50 230 ±13 105 ±4     Опыт 103 + 6 75 ±7 78 ±6   Влагалище Контроль - 185 ±4 137 ±3     Опыт - 140 ±7 128 ±7   Пластинка Контроль - 242 ± 11 245 ± 13     Опыт - 223 + 7 249 ±9 Быстрая Междоузлие Контроль 332 ± 25 147 ±1 100 ± 1     Опыт 71 ± 10 47 ± 1 46 ±4   Влагалище Контроль - 153 ±2 123 + 2     Опыт - 130 ±3 112 ± 1   Пластинка Контроль - 219 ± 12 223 ±4     Опыт - 214 ±5 206 ±5 Ударное Междоузлие Контроль 372 ± 22 172 ±6 129 ±4 действие   Опыт 355 ± 30 184 ± 3 128 ± 3   Влагалище Контроль - 201 ±5 141 ±3     Опыт - '212 ± 7 126 ±4   Пластинка Контроль - 284 ±9 192 ± 11     Опыт - 242 ±7 147 ± 15

 

Таким образом, особенности ростовой реакции фитомеров определяются не только фазой развития в момент стресса, но и скоростью нарастания неблагоприятного фактора.

Рис. 6.6. Изменение длины в последовательном ряду междоузлий (1), влагалищ (2) и пластинок листьев (3) у растений с интенсивным (А), угнетенным (Б) и подавленным (В) ростом

В естесственной обстановке молодые растения (от всходов до полного кущения) чаще всего подвергаются быстрым ударным нагрузкам. Это

зависит от небольшого размера их листового аппарата и корневой системы, отсутствия значительных запасов метаболитов, которые могли бы обеспечить компенсацию неблагоприятного воздействия. К началу стеблевания корневая система охватывает настолько большой объем почвы, что последний ни при каких условиях не может быть иссушен за несколько дней, а увеличенный размер надземной части растения гарантирует достаточные фонды разнообразных метаболитов, вовлекаемых в реакции адаптации. Благодаря этому, равное по физической величине нарастающее воздействие воспринимается молодым растением как ударная нагрузка, а более взрослым - как постепенное нарастания неблагоприятного фактора.

Длительные неблагоприятные воздействия в природной обстановке характерны для минерального голодания, уплотнения почвы и нарушения водообмена. В качестве примера рассмотрим рост пшеницы, выросшей на поле, вспаханном на 25 см (контроль), на мелко вспаханной обочине (угнетенный рост) и на полевой дороге (подавленный рост). Близкое расположение точек взятия пробы (5-7 м) и выровненный рельеф исключают ошибки, связанные с пестротой почвенного покрова. Высота растений в фазу колошения равнялась: в контроле -100 см, при угнетенном росте - 40 см и при подавленном росте - 22 см. С ухудшением условий произрастания уменьшалась длина всех органов, но для междоузлий стебля и пластинок листьев эта тенденция выражена более резко, чем для листовых влагалищ (рис 6.6).

Подобный же анализ морфологии растений костра безостого, взятых в различных по водообеспечению участках экологического профиля, показывает, что и у этого растения надежно выявляется степень благополучия условий среды в период роста того или иного органа. Сокращение размеров верхнего листа часто наблюдается у злаков [Серебрякова, 1971], но уменьшение нескольких верхних листьев ненормально и связано с ухудшением условий их роста. На остепненном участке причина этого кроется в недостаточном водообеспечении, а в нижней более увлажненной части профиля - в затенении, часто возникающем в густых лугово-разнотравных ассоциациях.

Часто в опытах, связанных с изучением устойчивости растений, отрицательное действие того или иного фактора принимают априорно, и при этом забывают, что один и тот же физический уровень фактора (температуры, освещения, водообеспечения) может восприниматься устойчивым генотипом как раздражение, а неустойчивым - как значительное повреждение. Поскольку норма реакции генотипа и уровень его адаптированности связаны не с физической, а с физиологической нагрузкой неблагоприятного воздействия, то для его оценки может оказаться полезным сравнение вариантов по изменению роста в последовательном ряду фитомеров.

В нормальных условиях на побеге злака длина каждой листовой пластинки, влагалища или междоузлия стебля примерно равна среднему между длиной выше и нижележащего органа. На побеге двудольных и ветвях голосемянных междоузлия в средней части годичного прироста фитомеры бывают примерно одинаковых размеров. Если, измеряя длину этих органов, мы находим отступления от данной закономерности, то правомерно предположить изменение условий в момент роста этих структур. Но о конкретной природе факторов, определивших усиление или подавление роста, мы не можем судить на основе только этой информации.

Когда ботаники делают вывод о засушливом периоде столетней давности на основании промеров толщины годичных колец на стволах деревьев, они превышают возможности данного метода. С таким же успехом эффект уменьшения толщины годичных колец мог быть результатом похолодания климата или стойкого уменьшения прозрачности атмосферы в результате катастрофического события (извержения вулканов, падения большого метеорита и др.).