С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

1.1.   Выше адаптация рассматривалась в плане системной организации растения. Одновременно с этим, возможна классификация адаптивных реакций в соответствии с временной динамикой развития неблагоприятного воздействия. Возникновению неблагоприятного сезонного или погодного комплекса предшествуют с высокой достоверностью некоторые нейтральные события: зиме - сокращение длины дня, а лету - увеличение его продолжительности и т.д. Таким образом, сокращение длины дня является для растения сигналом приближающейся зимы. Озимые сорта при осеннем посеве генетически запрограммированы переходить к генеративному развитию только после получения определенного числа дней с отрицательной температурой. Повышение температуры почвы и воздуха после экспозиции холодом означает для озимого растения начало весны и является сигналом к возобновлению вегетации. Но на юге возможен временный возврат тепла зимой, при котором озимые растения возобновляют вегетацию и погибают при новом понижении температуры. Защитой от преждевременного возобновления вегетации в зимние оттепели служит реакция этих растений на короткий зимний день, который также является сигналом продолжающейся зимы. Осенью озимые растения реагируют на короткий день торможением роста, накапливают в тканях неизрасходованные метаболиты и благодаря этому закаляются в преддверии наступающей зимы. Показано [Коваль, Ахмедов, 1989], что рекордно высокая зимостойкость наблюдается только у тех сортов озимой пшеницы, которые наиболее чувствительны к длине дня. Таким образом, реакции стадийного развития (яровизация и фотопериодизм) имеют целью определение характера сезона и синхронизацию развития растения с ходом климатического годового цикла. К этому же кругу явлений следует отнести и глубокий зимний покой деревьев и кустарников, а в зоологии - диапаузу насекомых, зимнюю спячку некоторых млекопитающих и широко распространенную у животных синхронизацию периода гона с длиной дня. До начала почвенной засухи (главным фактором которой является повышенная дневная температура и круглосуточный водный дефицит) в течение ряда дней или даже недель погода характеризуется низкой влажностью воздуха, прозрачной атмосферой и большой интенсивностью солнечного света, обогащенного ультрафиолетом. Этот комплекс факторов сам по себе не вызывает нарушения физиологических процессов, однако приводит к торможению роста. А последнее, как отмечалось выше, является эффективным путем формирования организменной устойчивости. Поскольку в подобных случаях адаптация предваряет прямое повреждающее воздействие, мы выделяем эти реакции в группу заблаговременных.

Еще одни пример заблаговременных реакций представляют нам общеизвестные нормы реакции растений на микроусловия произрастания в пределах ареала вида. Распределение семян в большинстве случаев носит случайный характер и различные биотипы могут случайно распределяться по ландшафту, занимая экологические ниши на северных или южных склонах, в долине или на возвышенности. Сохранение вида в значительной степени определяется гетерогенностью популяции семян, выживанием в каждой нише местообитания наиболее адекватных генотипов, но важную роль играет и норма реакции генотипа. Так, на южных склонах повышенная дневная температура вместе с хорошей освещенностью имитируют природный комплекс условий, предшествующий засухе. Эти условия сдерживают ростовые процессы и обеспечивают формирование повышенной (по сравнению с растениями северных склонов) устойчивости еще до иссушения почвы. К группе заблаговременных реакций могут быть отнесены не только явления фото- и термопериодизма, но и процессы морфогенеза, изменяющие через регуляцию роста габитус растения и положение его органов относительно поверхности почвы. Рассмотрим последнюю на примере регуляции глубины залегания в почве узлов кущения злаков. Оптимальная глубина залегания в почве узлов кущения как у многолетних, гак и у однолетних злаков должна удовлетворять достаточной защите их от иссушения летом и от вымерзания зимой и, в то же время, не препятствовать выходу на поверхность молодых побегов, образующихся из почек узла. В реальной обстановке оптимальное положение узла кущения зависит от механического состава почвы, ее плотности, влажности, температуры освещенности и ряда других факторов. Главным фактором остановки роста эпикотиля является свет. Если семена высеять в стеклянные сосуды вплотную к его стенке, то проростки получают освещение под землей с первого дня прорастания. Эпикотиль при этом не развивается, и узел кущения формируется слитым со щитком, как это бывает при прорастании семян на поверхности почвы. В процессе формирования всходов из заглубленных в почву семян стеблевой узел первого листа продвигается внутри колеоптиля к поверхности почвы в результате роста первого междоузлия (эпикотиля). При достижении узлом оптимальной глубины рост эпикотиля прекращается. Междоузлия стебля вышележащих фитомеров не растут, и их стеблевые узлы со спящими почками сливаются с первым узлом, образуя будущий узел кущения (рис. 2.2). Таким образом, оптимальное положение в почве узла кущения зависит от своевременного прекращения роста эпикотиля, которое должно согласовываться с величиной многих параметров среды, имеющих различную физическую природу.

Рис. 2.2. Формирование узла кущения у злаков. 1 - эникотиль; 2 - узел кущения; 3 - колеоптиль

 

Наши исследования [Коваль, 1972; 1973а] показали, что сигналом к прекращению роста эпикотиля является повышение концентрации кислорода в тканях проростка. Кислород в тканях расходуется в процессе дыхания, а его поступление из воздуха уменьшено за счет сопротивления диффузии газов через почву и ткани колеоптиля. Чем толще покрывающий слой почвы и больше ее плотность и чем выше тургор тканей, тем больше сопротивление диффузии и тем ниже концентрация кислорода в тканях. С приближением листа к освещенной поверхности концентрация кислорода возрастает, сначала благодаря частичному подавлению дыхания светом, а затем - за счет фотосинтеза. Низкая концентрация кислорода в тканях проростков установлена нами прямым полярографическим определением кислорода [Коваль, 19736], а его роль в торможении роста - нарушением диффузионного сопротивления покровных тканей [Коваль, 1969].

В итоге, все внешние факторы, влияющие на положение узла кущения относительно поверхности почвы, действуют посредством усиления или ослабления аэробности внутренней газовой среды растения (воздуха межклетников и газа, растворенного во внутриклеточной воде). Этим достигается сопоставление и объединение информации (различной по физической природе носителей) в виде единого сигнала, по которому генетически запрограммированные системы определяют оптимальный момент прекращения роста эпикотиля. Интеграция в едином сигнале многих параметров среды уменьшает вероятность ошибки, которая могла бы иметь для растения роковые последствия. Как мы видим, физиолого­генетическая программа заблаговременной реакции включается по внешнему сигналу, который сам по себе не является отрицательным экологическим фактором, но в течение многих поколений его возникновение коррелировало с последующим ухудшением экологической обстановки. В процессе эволюции происходил отбор генотипов, отвечающих на появление фактора-сигнала адаптивными реакциями, опережающими возникновение стрессовых ситуаций. предсгавленис об опережающем отражении событий в общем плане и в применении к животным и человеку разрабатывались в трудах П.К. Анохина 11978], но применительно к растению этот принцип ранее был изложен только в одном коротком сообщении [Коваль, 1974-а]. В рассмотренном нами примере регуляции положения узлов кущения мы имеем дело с крайне интересной проблемой распознавания образа биологическим объектом. В отношении растительного организма эта проблема, насколько нам известно, не исследована, но в биохимии и в молекулярной биологии хорошо известны случаи взаимного распознавания молекул во многих реакциях. Анализируя проблему распознавания образа в биологии, Кастлер [1968] отмечает, что во взаимодействии фермента с субстратом последний распознается не по строению всей молекулы, а только по некоторой характерной ее части, называемой сигнатурой. У различных молекул характерные части могут быть одинаковыми, и тогда возникают ошибки распознавания (по причине двусмысленности сигнатуры). В качестве примера можно привести реакцию присоединения к гемоглобину молекулы угарного газа вместо кислорода. Для более точного распознавания возможна идентификация субстрата не по одному, а по нескольким характерным участкам (сигнатурам). Однако Кастлер не касается вопроса об обобщении информации сигнатур, представленных количественными признаками, и о           распознавании образа в случае, когда сигнатуры противоречат друг другу. Видимо, и в заблаговременных реакциях используется сигнатурный принцип распознавания экологической обстановки.

Каждый параметр среды, влияющий на положение узлов кущения в почве, может с некоторой вероятностью дать ошибочную информацию. Можно предположить, что во многих случаях интегральным сигналом, в котором объединяются различные сигнатуры, может быть концентрация гормонов и их ингибиторов в растении. Учет многих параметров различной физической природы снижает общую ошибку распознавания. Но для интеграции первичных сигналов необходимо сложение их, а значит - перевод с определенным для каждого из них коэффициентом в единый сигнал. При моделировании тех или иных условий в опыте следует учитывать возможность заблаговременных реакций растения. Исследователь может просто не обратить внимания на фактор, не имеющий прямого отношения к основным процессам жизнедеятельности, который, однако, является для растения сигналом появления определенной экологической ситуации. Возникшая в результате этого реакция растения кажется неожиданной и часто служит предметом длительных размышлений на тему «почему это случилось?»

При выращивании в регулируемых условиях среды отсутствие некоторых сигнальных факторов будет воспринято растением как прогноз полного благополучия. Растение формируется изнеженным, и любая (даже непродолжительная) авария систем питания или кондиционирования грозит ему гибелью. Такая ситуация может возникнуть при выращивании в условиях высокой влажности воздуха или при круглосуточно неизменной температуре, поскольку сухой воздух и суточные колебания его температуры в естественных условиях являются сигналами заблаговременной подготовки к возможным невзгодам. Другой важный для практики эксперимента вывод состоит в возможности замены одного сигнального фактора другим. В известной степени взаимозаменяемы легкое (неповреждающее) воздействие пониженной влажности воздуха, снижение влажности корнеобитаемой среды, обогащение света ультрафиолетом и колебания температуры воздуха. Все они способствуют формированию более ксероморфного габитуса и повышению динамической устойчивости.