С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Адаптивные реакции растений могут формироваться и на основе ближнего прогнозирования, т.е. по степени неблагоприятности существующих в настоящий момент условий. В естественной обстановке нарастание интенсивности неблагоприятных экологических комплексов происходит плавно. Суточный ход температуры и влажности воздуха создает периоды повышенной нагрузки не только при жаркой погоде, но и при дефиците влаги в почве, а также на фоне засоления или затопления, действие которых на растение связано с падением водоудерживающей силы и развитием физиологической засухи. Те же рассуждения можно принести в отношении низких температур почвы и воздуха. Это позволяет живому организму с опережением во времени начать подготовку к предстоящим невзгодам [Анохин, 1962; 1978].

За редким исключением, ухудшение условий среды обитания не наступает внезапно, а предваряется более или менее длительным периодом, когда количественные характеристики экологического комплекса медленно дрейфуют от оптимума к патологии. Поэтому легкое повреждение предшествует сильному воздействию в развитии экологических комплексов жары, засухи, осеннего похолодания или нарастания концентрации солей по мере испарения почвенного раствора на солончаковых почвах. Закономерно предположить, что возникновение кратковременного (на несколько часов) стресса служит для растения сигналом о вероятном усилении отрицательного фактора в ближайшем будущем и о необходимости подготовки к этому. Такое повреждение, затрагивающее не все растение, а только его отдельные, наименее устойчивые органы, и служит сигналом для торможения роста, обогащения клеток осмотически активными метаболитами, субстратами для дыхания и, в итоге, для повышения устойчивости. Таким образом, адаптация начинается до того как неблагоприятное воздействие нарушит энергообмен фотосинтеза и дыхания в наиболее важных органах. Все это позволяет классифицировать данный тип реакций как опережающий, использующий тот же самый принцип сигнатуры для распознавания предстоящего ухудшения условий. Рассмотрим некоторые опытные данные, подтверждающие наличие у растений опережающих реакций в ответ на относительно слабые воздействия.

При естественной скорости развития засухи от оптимального уровня водоснабжения до устойчивого завядания проходит 15- 30 дней, в течение которых реакции организма развиваются в такой последовательности: 1) торможение роста молодых листьев, 2) отмирание стареющих (нижних) листьев, 3) отмирание непродуктивных (молодых) побегов кущения, 4) снижение итенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза, 5) снижение темпов накопления сухого вещества растением, 6) разобщение дыхания от фосфорилирования, 7) смерть, конечной причиной которой является неуправляемое самоокисление.

Подчеркнем, что адаптивные реакции торможения роста и сокращения транспирационной поверхности за счет отмирания части непродуктивных органов опережает нарушение энергообмена и депрессию накопления сухой биомассы. Таким образом, адаптация в естественных ус иониях начинается до того, как будут затронуты фундаментальные процессы жизнеобеспечения. Суточное завядание 6-7-дневных проростков пшеницы до потери 20% воды с последующей нормализацией водного режима вызывает длительное ослабление роста и уменьшение длины листьев (табл. 2.6). При этом наиболее сильна депрессия роста у 2-го листа, который в момент обезвоживания еще не сформировался, а не у первого, который рос и функционировал в период обезвоживания.

Таблица 2.6.Влияние завядания на длину листа у пшеницы

Орган	Длина, мм		% к контролю
	контроль	завядание
Пластинка 1 го листа	109 ±3	92 ±2	84
Влагалище	68 ±3	53 ±1	78
2-ой лист, всего	117 ±	108 ±1	61

В конце суточного завядания в основании проростков вырезался 30-мм участок ложного стебля, включающий колеоп гильный узел и зону роста первого и второго листа. При инкубации в 2% сахарозе отрезки, прошедшие завядание, давали такой же прирост, как и отрезки контрольных растений. Это доказывает, что наблюдаемое в дальнейшем торможение роста целых проростков не является результатом непосредственного обезвоживания клеток зоны роста, а обусловлено физиологически активными соединениями (сигналом), поступающими из первого листа в меристему. В системе целого растения торможение роста не удавалось предотвратить инкубацией в растворе сахарозы или нанесением ее на лист в виде внекорневой подкормки. В.Ф. Альтерготом с соавторами [1974-6] было показано, что отсечение у проростков листа после окончания стрессового воздействия предотвращает развитие опережающей реакции торможения роста.

В наших опытах было, показано, что в случае медленного обезвоживания взрослых растений наиболее эффективным для предотвращения торможения роста оказывается удаление нижних, наиболее старых листьев. В таблице 2.7 приведены результаты опыта с двудневным мягким обезвоживанием растений пшеницы в фазу трубкования. В пределах каждого вегетационного сосуда в начале режима у некоторых экземпляров оставлялись только 2 верхних листа (5 и 6), у других - 2 нижележащих (3 и 4). По истечении 2-х суток режима завядания у опытных и контрольных растений удаляли оставшиеся листъя. Измерение проводилось на 7-м фитомере, который сформировался после восстановления водного режима.

Из этого опыта следует, что источником сигнала для торможения роста являются наиболее старые (нижние) листья, которые наименее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Кроме того, опережающий сигнал торможения роста не может иметь биоэлектрическую природу (для этого слишком мала скорость его передачи), он будет “забыт” уже через
несколько минут. По тем же соображениям этот сигнал не мог быть и метаболитом, транспортируемым по сосудам. Не исключено, что основой опережающего сигнала является абсцизовая кислота, образование которой в стрессовых ситуациях хорошо известно.

Таблица 2.7. Длина органов пшеницы в зависимости от 2-дневной засухи и удаления листьев

Вариант	Длина органов 7-го фитомера
	междоузлие стебля	влагалище листа	пластинка листа
Контроль	129 ±4	141 ±3	192 ±5
Засуха с верхними листьями	140 ±3	141 ±3	185 ±6
Засуха с нижними листьями	60 ±2	126 ±4	145 ±5

Скорость транспорта гормонов очень мала и по порядку величин близка к отмеченным выше эффектам. Иная картина наблюдается при внезапном воздействии. В этом случае организменная система регуляции не успевает срабатывать, и устойчивость того или иного органа определяется только устойчивостью его клеток. При таком воздействии наименее устойчивым органом, генерирующим опережающий сигнал, окажется не нижний, а самый молодой (верхний) лист. При нагреве растений пшеницы в фазу роста 3-г о лист до 48 °С (6 часов) торможение роста 4-го листа снималось удалением в конце режима не первого, а второго листа. Представления о заблаговременных и опережающих реакциях еще только формируются. Включение их в данную книгу было продиктовано как желанием дать разностороннюю картину путей адаптации, так и практическими задачами корректного возделывания опытных растений. Даже относительно слабое неблагоприятное изменение режима может иметь далеко идущие последствия. При работе с неодинаковыми по устойчивости сортами или линиями нарушение режима выращивания вызовет у них различную по силе реакцию, последствия которой могут проявляться долго. Чтобы предотвратить подобные срывы опытов рекомендуется всемерно повышать устойчивость растений путем закалки.