С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Названные выше разногласия должны разрешаться исходя из различного быстродействия отдельных уровней. Получив достаточно длинный ряд наблюдений, нетрудно установить временной порядок возникновения изменений в растении. Поскольку следствие не может возникнуть раньше причины, динамика развития ответных реакций организма на условия опыта позволяет отделить первичные эффекты их далеких последствий. Разновременно возникающие и часто независимые по своим первичным механизмам реакции на внешнее воздействие образуют на уровне организма универсальную систему адаптации растения к экстремальным факторам [Коваль, 1974-а].

Выше говорилось, что любой уровень организации создается взаимодействием элементов нижележащего уровня. Из клеток слагаются ткани, из тканей - органы, из органов - организм. Внешние воздействия на растения воспринимаются теми или иными молекулами в виде конформационных перестроек, путем изменения химических реакций и мембранных потенциалов. Это приведет к изменению работы органелл, а реакция многих органелл сдвинет равновесие физиологических процессов в клетке. Клеточная же реакция отразится на градиенте биопотенциалов - самой быстрой реакции органного и организменного уровней. Одновременно на клеточном уровне произойдет усиление или замедление синтетических процессов, благодаря которому в тканях создастся дефицит (или избыток) основных метаболитов. Через некоторое время изменение пула метаболитов произойдет и в других органах, получающих их из органа-донора. Это время будет определяться природой метаболита, скоростью транспорта и расстоянием между органами.

С изменением трофического режима реципиента он выдаст в орган-донор сигнал (биоэлектрический, гормональный или трофический). Этот сигнал, движущийся в обратном направлении, должен откорректировать работу донора по принципу обратной связи. Затем в организме растения установится новое рановесие между органами, т.е. будет достигнут гомеостаз [Новосельцев, 1991]. Одновременно с дальней связью (молекулы - органеллы - клетки - ткани - органы - организм) работают и связи по более короткому циклу (молекулы - органеллы - молекулы; органеллы - клетки - органеллы - молекулы). Последние являются более быстрыми по сравнению со связями орган - орган или орган - организм - орган.

Скрость превращения субстратов в биохимических реакциях достигает 10000 молекул в секунду. Даже если в переходный процесс вовлечены все реакции в клетке, то новое стационарное состояние будет достигнуто менее чем за 15 секунд [Гудвин, 1966]. Скорость передачи волны биопотенциала в растении измеряется десятками см/ мин , транспорта метаболитов по сосудам - 1,5 см/мин, транспорт ауксинов - всего от 1 до 3 см/час. Этим величинам адекватна и скорость реагирования систем различной сложности, поскольку она не может быть меньше чем время, необходимое для передачи сигналов внутри системы.

Для дальнейшего рассуждения очень важен факт увеличения скорости процессов по мере перехода от высших уровней к более элементарным. В единицу физического времени на низших уровнях происходит больше отдельных событий, чем на высших, более сложных уровнях (организменном, популяционном, ценотическом). Собственное биологическое время системы измеряется числом событий, произошедших в единицу физического времени [Холдейн, 1966; Межжерин, 1974]. Поэтому мы вправе говорить о более быстром течении биологического времени на биохимическом и клеточном уровнях и о замедленном биологическом времени на уровне организмов, популяций, ценозов. Последние по системной организации являются сверхорганизмами и живут совсем по другим законам [Миркин, 1986].

С точки зрения медленного организменного уровня, все быстропротекающие процессы регулирования на клеточном уровне уже завершились, и клетка постоянно находится в наиболее оптимальном (для данных условий) режиме жизнедеятельности. С точки же зрения клетки, на организменном и популяционном уровнях вообще ничего не происходит - его процессы слишком медленны, чтобы быть замеченными.

Периодичность наблюдения, взятия проб для анализа во всех случаях должна быть сопоставима со скоростью реагирования того уровня организации, который является объектом нашего исследования. Биология имеет дело с системами, для которых главным свойством является изменение, развитие, динамика во времени. И, чтобы зафиксировать ее, наблюдения следует проводить достаточно часто. В противном случае, мы рискуем обнаружить только два стационарных состояния (исходное и конечное) без перехода между ними. Если же интервалы между наблюдениями слишком малы, то мы не заметим существенных изменений, т.к. избранные периоды окажутся меньше, чем время реагирования данного уровня системы.

Следовательно, изучение молекулярных или клеточных процессов должно проводиться с малыми интервалами между наблюдениями (от нескольких секунд до одного часа), а при работе на уровне целостного растения - с суточными, недельными и даже месячными интервалами. Химический анализ растения, проведенный через несколько дней после воздействия на объект, отражает не столько клеточный уровень саморегуляции, сколько корректирующее влияние организма на физиологию клеток данного органа.

Допустим, экспериментатор изучает индукцию нитратредуктазы в связи с внесением в питательную среду нитрата. При исследовании индукции на биохимическом уровне определение нитратредуктазной активности следует проводить в гомогенате или на высечках листа после различных по продолжительности экспозиций его в индуцирующей среде. В случае исследования тканевых процессов используется отсеченный лист, и в процессе индукции могут быть применены ингибиторы синтеза белка, нуклеиновых кислот, разобщители дыхания от фосфорилирования и т.д При исследовании организменного уровня экспериментатор помещает в питательный раствор корни растения, выращенного на безнитратной среде, а йотом определяет количество восстановленного азота в листьях разного возраста. Для построения динамической кривой, как и в предыдущих случаях, следует провести достаточно длинный ряд определений, интервалы между ними будут измеряться уже не минутами, а многими часами и сутками.

Полная характеристика индукции этого фермента может быть получена только в том случае, когда определение скорости восстановления нитратов будет проведено в одни сроки во всех органах. В этом случае можно рассчитать баланс активности всего организма и установить долю отдельных его частей. Часто практикуется определение активности фермента только в наиболее молодом листе, но такой опыт ни в коей мере не может дать характеристик сорта.

Более или менее полный охват органов растения химическими анализами, да еще и при изучении временной динамики, очень трудоемок. По этой причине исследователь обычно определяет только те показатели, которые интегрально отражают общее состояние данного уровня организации. Применительно к целостному организму такими показателями являются сухой и сырой вес растения, площадь листьев, линейные размеры органов и др. Часто приходится сталкиваться с неуважительным отношением к подобным «несовременным» характеристикам как к чему-то несерьезному, недостойному науки.