С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Как известно, автотрофный тип обмена веществ ставит жизнь в теснейшую зависимость от потока солнечной энергии, но требует поступления из внешней среды только простейших форм неорганических веществ, которые достаточно равномерно распределены в биосфере. В отличие от гетеротрофного, он не требует активного поиска районов с повышенной концентрацией питательных субстратов, у растений не выработались системы, обеспечивающие активное пространственное перемещение в поисках питания.

Указанные особенности привели в процессе эволюции к ио шикновению прикрепленного образа жизни растений, у которых функция расселения свойственна почти исключительно органам pit 'множения. Выход растений на сушу привел к возникновению и увеличению экологических градиентов среды (тепла, влаги и др.) как вдоль оси растения, гак и в горизонтальном направлении. Распределение оптимальных и суровых местообитаний на суше с самого начала имело весьма мозаичный характер и это неминуемо создавало проблему перемещения растений из менее благоприятных условий в более благоприятные, что находилось в противоречии с прикрепленным образом жизни. Выработка специфических механизмов тканевой, клеточной и молекулярной резистентности не давала столь радикального решения, как уход от действия неблагоприятного фактора. Разрешение этого противоречия у растений оказалось возможным за счет ростовых процессов (включая в это понятие также тургорные, тропические и настические явления).

Односторонний источник света, обитание на границе почвы и воздуха создали значительные градиенты микросреды вдоль оси растения. Это означало, что даже незначительные по абсолютной величине перемещения органов в процессе роста могут вызвать переход в иные, более благоприятные, условия. Такова роль положительного гидро- и хемотаксиса корней, положительного фототаксиса и фототропизма надземных органов, эпинастии растений аридных зон и гиионастии побегов в густых затененных ценозах.

Автотрофный тип питания обусловил важные особенности морфологии растений, в том числе слабо ограниченный рост апикальных точек, приводящий к непрерывному, длящемуся почти всю жизнь образованию новых фитомеров (система, состоящая из междоузлия стебля, листа и пазушной почки). Отсюда возникают высокие потенциальные возможности нарастания площади листьев и корневой системы, изменение габитуса в онтогенезе в связи с неравномерным ростом отдельных частей, качественное отличие разновозрастных фитомеров. Все это наложило отпечаток на механизмы адаптации растений к условиям окружающей среды. К примеру, известно, что неудовлетворительные условия работы надземных органов или корней приводят в процессе роста к увеличению относительных размеров тех частей, которые находятся в неблагоприятной обстановке. Далее, увеличение размеров органа, работающего с низкой удельной продуктивностью единицы его рабочей поверхности, вызовет повышение валовой его продукции и восстановление равновесия между корневой системой и фотосинтезирующим аппаратом, а следовательно, и увеличение темпов накопления биомассы растения в целом. Кроме нормализации корне- листовых трофических связей, адаптивное изменение габитуса приводит и к размещению органов в оптимальных условиях среды замедления роста продуктивно работающей сферы организма и ускорения относительного прироста и продвижения в иные условия - у непродуктивно работающей.

Показано [Альтергот, 1969], что репарация повреждения неблагоприятными факторами связана у растений с повторным вовлечением в синтетические процессы продуктов неглубокого распада (oixiipon, аминокислот, нуклеотидов), возникающих в пораженных органах. Образующиеся при этом новые структуры обладают повышенной устойчивостью. Формирование подобной (динамической) устойчивости приобретает особое значение, когда неблагоприятное воздействие чередуется с относительно благополучными для ростовых процессов периодами (что обычно для природных метеокомплексов). Этим создается возможность для наиболее полного проявления адаптационных способностей организма.

Закалка в меньшей степени, чем на фоне роста, но все же происходит и при альтернативной реакции растения, - полной остановке последней. В лом случае она обусловлена большей устойчивостью дифференцированных клеток по сравнению с растущими, накоплением в них низкомолекулярных продуктов - в связи с уменьшением расхода на образование новых структур [Куперман, Хитрово, 1973]. Особенностью адаптации через торможение роста (по сравнению с альтернативным формированием динамической устойчивости или перемещением точек роста в иные условия) является высокая скорость реакции.

Из приведенного краткого перечня функциональных связей роста и адаптации следует сделать вывод о ведущем значении ростовых процессов в достижении устойчивости к неблагоприятным условиям. Это достигается путем перемещения органов в более благоприятные условия и изменения габитуса, а так же формированием в процессе роста динамической устойчивости или в результате его остановки - статической.

Принципиально различные, но неизменно связанные с ростом пути адаптации целостного организма приводят к важным последствиям. В.А. Геодакян [1970] считает, что на низших уровнях существует меньше внутренних ограничений, и, следовательно, есть больше возможностей для реализации программы развития, чем на вышестоящих уровнях. Отсюда постулируется большая жесткость требований к условиям среды на высших уровнях организации и неизбежное сужение экологической ниши при переходе от низших уровней к выше лежащим. Но при этом он упускает, что по мере усложнения организации возрастает разнообразие ответных реакций (в том числе ростовых), при участии которых формируется собственная, более благоприятная, микросреда. С этим связаны более высокие адаптационные возможности организма по сравнению с изолированным органом или клеткой.

Неравномерность торможения роста различных тканей органов приводит к формированию ксероморфных структур, характеризующихся увеличением числа устьиц и длины жилок на единицу площади листа [Куликов, 1972], изолатеральным строением листа с плотной упаковкой в нем паренхимных клеток и увеличением доли палисадной паренхимы [Козлова, 1965; Куликов, 1972], редукцией листовой пластинки, особым

строением сосудов и рядом других признаков [Эсау, 1969].

Всеми авторами признаются в качестве признаков высокой устойчивости ксероморфность, мелкоклеточность и увеличение доли «мертвых» элементов (целлюлозы, лигнина, кутина), низкая оводненностъ, что выражается в повышении коэффициентов ксероморфности и суккулентности Штоккера [1967]. Характерным признаком ксерофитов является увеличение числа устьиц на единице площади листа [Келлер, 1940], измельчание клеток эпидермиса и более густая сеть жилок. Прогрессивное нарастание этих признаков ксероморфизма в последовательном ряду фитомеров (закон В.Р. Заленского) объясняется ухудшением водоснабжения верхних ярусов листьев. Все названные выше признаки ксероморфизма, по-видимому, являются следствием торможения роста и связанных с этим изменений биохимического характера [Прусакова, 1960]. Торможение роста происходит как за счет уменьшения числа делящихся клеток, так и благодаря меньшему растяжению. Об относительной роли этих процессов в суммарном уменьшении прироста существуют противоречивые мнения, но большинство авторов признает, что растяжение клеток блокируется раньше, чем деление [Слейчер, 1970; Удовенко, Синельникова, 1972]. Это подтверждают приблизительно одинаковое число клеток в растениях на фоне оптимального и недостаточного водоснабжения при большем размере их у первой группы растений [Слейчер, 1970]. Относительно более быстрый (по сравнению с контролем) рост после полива растений, испытавших непродолжительный водный дефицит, и ряд косвенных данных показывают, что деление продолжается и во время засухи [Слейчер, 1970]. Наблюдения над ростом хлопчатника на фоне засоления показали, что на сульфатном фоне площадь листа уменьшается сильнее, чем число эпидермальных клеток или устьиц. При хлоридном же засолении, напротив, число клеток уменьшалось в большей степени, чем площадь листа. Учитывая, что на фоне сульфатного засоления у растений развиваются признаки ксероморфизма, а на хлоридном - суккулентности [Удовенко и др., 1970], можно сделать вывод об их связи с подавлением роста делением и роста растяжением соответственно. В литературе имеются обширные наблюдения о положительной связи ксероморфности с устойчивостью к засухе [Куликов, 1972], обезвоживанию [Удовенко и др., 1970], разнообразным формам засоления [Иваницкая, 1960], дефициту азота [Куперман, 1969], холоду и жаре, избыточному освещению, заболачиванию и действию токсических промышленных газов [Кулагин, 1971]. Все это позволяет видеть в ксерофитизации весьма универсальный регуляторный механизм, ответственный за приспособление к самым различным неблагоприятным факторам, а в подавлении роста - основу этого механизма. Важная роль предварительного торможения роста в формировании повышенной устойчивости подтвердилась и в опытах с обработкой растений синтетическим ретардантом - хлорхолинхлоридом [Игнатьев, Калимунина, 1982; Бухольцев, 1971].

Из сказанного следует, что торможение роста воздействием неблагоприятных условий среды и последующие изменения в дифференциации, морфологии органов и габитусе (ксерофитизация в широком смысле) могут иметь следствием повышение устойчивости к весьма разнообразным ситуациям, а не только к фактору, подавившему рос I Такого роданесиецифическая устойчивость известна для клеточного уровня (Александров, 1975; 1965; 1963].

По нашему мнению, приведенные выше факты сходной ксерофитизации на фоне весьма различных воздействий указывают на существование неспецифических реакций организменного уровня, связанных с изменением интенсивности и характера роста и несводимых только к изменению устойчивости клеток.

Безусловно, в адаптационных процессах значительную роль играет положительная сопряженная устойчивость, в том числе интенсивный синтез белка и нуклеиновых кислот. С этим связано возрастание устойчивости при обработке растений кинетином или аденином и эффект различных стимулирующих воздействий на прорастающие семена. Но это не умаляет роли торможения роста в формировании устойчивости к различным факторам через накопление осмотически активных веществ, снижение транспирации, изменение габитуса.

И природе, в так называемых «нормальных условиях», любое растение постоянно подвергается легким неблагоприятным воздействиям, которые н ходе эволюции стали необходимыми для выработки устойчивости (тренинг). Прежде всего это суточные колебания интенсивности основных экологических факторов (температура почвы и воздуха, влажность воздуха и т.д.). Такие воздействия, не приводящие еще к патологии, тормозят рост, ксерофитизируют вновь образующиеся органы и повышают устойчивость растения. Выращивание же растения в стабильных условиях без легких «стрессирующих» воздействий среды приводит к деадаптации.

В одном из наших опытов огурцы с момента прорастания защищались от микронеблагоприятных воздействий путем выращивания в камере с постоянной температурой 25° С при 100% влажности воздуха. Оптимальное питание на фоне слабой транспирации обеспечивалось водной культурой на 2-кратной смеси Кнопа. Такой режим привел к потере у растений способности сопротивляться любым неблагоприятным воздействиям. При переносе в обычные условия (снижение влажности воздуха до 50- 60%) они завядали и погибали через 2-3 часа. Этот случай является примером значения умеренных

неблагоприятных воздействий для нормальной жизни растения.

С другой стороны, в результате кратковременного, но достаточно сильного, тормозящего рост воздействия после фазы угнетения наступает стимуляция физиологических процессов, длительное повышение устойчивости к различным неблагоприятным факторам и увеличение продуктивности. На этом основаны различные методы закалки растений переменными воздействиями. Описанный выше случай поражения изнеженных растений аналогичен болезни адаптации животных и человека, которая в обиходе не совсем точно называется стрессом (стресс в узком смысле слова). Рассматривая же стрессорную реакцию организма в плане триады ( угнетение, адаптация, истощение), мы можем отождествить первичное торможение роста с первой фазой, а закалку - со второй (адаптацией). Это позволяет нам говорить о наличии у растений системы неспецифических реакций адаптации к самым разнообразным неблагоприятным воздействиям внешней среды и применить к ним термин «стресс» по аналогии с такими же реакциями у животных и человека, описанными Г. Селье. Отметим, что при рассмотрении отдельных биохимических процессов сходство реакции на различные воздействия может и не проявиться. Г.В. Удовенко [1973], анализируя механизмы неспецифической устойчивости, замечает по этому поводу, что устойчивость организма зависит не от отдельных звеньев обмена, а от метаболизма в целом. Вслед за первичными специфическими изменениями при неблагоприятном воздействии обнаруживаются изменения неспецифического характера [Удовенко, 1973], которые и являются исходным пунктом для формирования защитно-приспособительных реакций организма. Наиболее отчетливо они проявляются не сразу, а через некоторое время после начала неблагоприятного воздействия, и не могут быть обнаружены при однократном анализе растений только по одному какому-нибудь показателю.