Введение

   Общеизвестно, что минеральные удобрения и влажность почвы в значительной степени повышают продуктивность возделываемых растений. Однако значительно меньшему кругу растениеводов с давних времен известно, что путем создания особых условий корневого питания или изменением места выращивания растений можно повысить урожайные качества (УК) семян, сформированных на этих растениях и в следующем поколении получить добавочное повышение урожая. Это способ повышения УК семян использовался для повышения продуктивности зерновых культур в практике земледелия грузинских и итальянских растениеводов. Практическое пособие по использованию этого явления появилось еще в 19 веке на грузинском языке, переведено на русский в 1947 году. Об использования этого явления в Италии написал Дж. Ацци в монографии в 1934 году.

   С этим явлением непрерывно сталкивался академик П.Н. Константинов при организации сети сортоиспытательных станций по громадной территории нашей страны с большим разнообразием агроэкологических ниш возделывания растений, которое и вызывает непостоянство УК семян одного и того же сорта. Это и создавало значительные погрешности при оценке сортов на их генетически обусловленную продуктивность, поскольку каждая репродукция меняла УК семян. Принципиальную важность этого явления для растениеводства П. Н. Константинов описал в своем фундаментальном труде: «О подопытном растении» и ввел правило, согласно которому все присланные на испытание сорта вначале необходимо репродуцировать в одних и тех же условиях на опытной станции и только после этого уже на второй год испытать их по урожайности. Таким способом он отделял экологически индуцированную изменчивость УК семян от их генетически обусловленной способности давать урожай.

   Наряду с этим, академик П.Н. Константинов впервые в мире в государственном масштабе, начиная с 1934 года, широко развернул опыты по изучению явления изменчивости УК семян в пределах одного генотипа разных сортов пшеницы, ячменя и овса, вызванного агроэкологическими условиями их репродукции. Полученные результаты показали, что семена одного и того же сорта, но репродуцированные в разных экологических нишах при их испытании в одних и тех же условиях дали урожаи, которые иногда в 2 -3 раза превышали их обычно наблюдаемые урожаи и намного превышали межсортовые различия по урожайностям. Так им достоверно было доказано существование этого явления и что семена с наилучшими УК репродуцируются в наиболее благоприятных условиях возделывания материнских растений, среди которых были условия минерального питания и влажности почвы. Затем изучение этого явления было широко развернуто среди научно - исследовательских институтов и ВУЗов сельскохозяйственного профиля. За несколько десятилетий был накоплен громадный и весьма противоречивый экспериментальны материал, проблема не только не прояснилась, но еще более запуталась. Многие работы были проведены начинающими некомпетентными исследователями, не знакомыми с фундаментальными работами П.Н. Константинова и, особенно с работой о подопытном растении, которая является ключевой в экспериментальной работе с растениями, были и ошибки от избытка энтузиазма и не соответствующих способов математической обработки полученных материалов, когда это явление им виделось как наследование благоприобретаемых признаков. Они создали полный хаос в литературе при изучении всех эти материалов. Это уводило исследователей в ложные тупиковые направления. Весь этот литературный материал, по УК семян пшеницы, был собран воедино, как предмет для размышления, и опубликован в сборнике под редакцией академика Л. К. Сечняка в 1983 году. Из этого сборника все же было очевидно, что эффект повышенных УК реализуется в первом последующем поколении и в дальнейших репродукциях исчезает, подобно эффекту гетерозиса, однако главные факторы, индуцирующие повышение УК семян, оставались не уловимыми. Стало ясно, что в поисках природы УК семян пшеницы необходимо изменить подходы и методы исследования.

 Материал, методы и обсуждение полученных результатов

   Чтобы выяснить главные факторы внешней среды, вызывающие повышение УК семян в пределах одного генотипа, были проведены как полевые опыты в полуаридных условиях внешней среды Одесской области, так и вегетационные опыты на песчаной культуре на яровой твердой пшенице Харьковская 46. Семена были получены от оригинатора из Института растениеводства имени В. Я. Юрьева. Перед проведением опыта эти семена были размножены в агроэкологических условиях Одесской области на участке после парового предшественника без удобрений при естественных условиях влажности.

   Создание семян с различными УК осуществляли выращиванием материнских растений в тех же агроэкологических условиях при 13 уровнях и сочетаниях минеральных удобрений: 1.N0P0K0; 2.N30P30K30; 3.N60P60K60; 4.N90P90K90; 5.N0P60K60; 6,N30P60K60; 7.N90P60K60; 8.N60P60K0; 9.N60P60K30; 10.N60P60K90; 11.N60P0K60; 12. N60P30K60; 13.N60P90K60 в шестикратной повторности и при 3-х режимах влажности почвы: 1. Без полива; 2. 75% ППВ; 3. 90% ППВ. Режим влажности почвы осуществлялся передвижной дождевальной установкой, учетная площадь одной делянки 18 м. Полученные в этих условиях семена испытывались на второй год при одних и тех же агроэкологических условиях после парового предшественника без удобрений и без полива в шестикратной повторности и 18 мплощади каждой учетной делянки. Полученные урожаи во втором поколении обозначались как показатель УК семян. Масса 1000 семян определялась для каждой фракции, полученной на зерновых решетах. Белок определялся биуретовым методом, строго специфичным на пептидную связь, фосфор высокостабильным методом Таусски и Шора. Рибонуклеаза с субстратом дрозжевой РНК. Кислая фосфатаза с глицерин фосфатом. Данные обрабатывались на персональном компьютере в программах Excel и Paint.

 Результаты и их обсуждение

   Вначале для нахождения того сочетания минерального удобрения и влажности почвы, который дает наибольшие УК семян, все полученные данные, как единый массив, были переданы на вычислительный центр для математической обработки методом дисперсионного анализа, как того требовали правила проведения опытов в НИИ сельскохозяйственного профиля, утвержденные в ВАСХНИЛ. Однако, таким способом обработанные данные не позволяли достоверно выделить вариант с наибольшими УК.

   Исходя из этого был сделан вывод, что УК семян не является следствием индивидуальной изменчивости и дисперсионный анализ в этом случае не применим. Попытки использовать биометрический анализ на основе нормальной кривой распределения так же не дали ощутимых результатов. При графическом нанесении полученных данных в координатах урожай материнских растений – УК семян получали беспорядочно облако точек. Казалось бы, что никаких УК семян не существует, а это просто обычная изменчивость урожаев, вызванная неоднородностью внешних условий развития растений.

   Однако после длительных раздумий над полученными данными и построения всевозможных графических сочетаний между ними обнаружилась некоторая тенденция к скоплению точек вокруг различных уровней влажности почвы. И когда графики были построены в координатах влажностей почвы, то все полученные данные упорядоченно выстроились на графиках и выявились все закономерности. Так было открыто, что главным параметром, определяющим УК семян является уровень влажности почвы, а минеральное питание имеет несущественное значение.

   Наивысшими УК обладали семена, репродуцированные на материнских растениях, выращенных при 75% влажности почвы от ее полной влагоемкости. Наименьшими УК обладали семена, репродуцированные при дефиците почвенной влаги при выращивании материнских растений без полива. Семена, полученные при избытке почвенной влаги, занимали промежуточное значение, но значительно превышали по УК семена, полученные при дефиците почвенной влаги. Что касается влияния минерального питания материнских растений на УК, полученных с них семян, то это достоверно проявилось при выращивании растений при дефиците почвенной влаги на N30P30K30 фоне удобрений. При других влажностях почвы влияние минерального питания на УК семян не существенно.

   Этим опытом было доказано, что феномен УК семян это объективная реальность и главным фактором, определяющим УК, является влажность почвы. Параллельно проведенные опыты в вегетационных условиях опыта на песчаной культуре подтвердили, что главным фактором, формирующим УК, является влажность песка в вегетационных сосудах. Из биометрического анализа элементов продуктивности растений второго поколения стало ясно, что высокие УК семян реализуются за счет повышенной озерненности колосьев, выросших из них растений. Отсюда феномен УК семян аналогичен эффекту гетерозиса, который реализуется за счет повышенной озерненности початка гибрида.

   Чтобы выяснить внутреннюю природу семян с высокими УК, вызвано ли это повышенным содержанием питательных резервных веществ в семенах или это связано с наследственным материалом семян, полученные семена анализировались по массе 1000 семян, содержанию белка, фосфора, активности ферментов кислой фосфатазы и рибонуклеазы. Семена с наиболее низкими УК, имеющие наибольшую массу 1000 семян, были получены при дефиците почвенной влаги. Они также имели наибольшее содержание фосфора и белка, за счет избыточного накопления глиадина. Отсюда глиадин был отнесен к вододефицит стрессовым белкам. Семена с наибольшими УК были средними по массе, содержанию белка и фосфора и имели наибольшую активность ферментов, если активность ферментов рассчитывать на общее содержание белка. Это позволило нам отклонить нутриентную гипотезу, как причину повышенных УК семян. Реализация это феномена не идет за счет повышенного содержания резервных питательных веществ семян, а затрагивает их наследственный аппарат и семена являются носителями этой наследственности.

   Повышенная озерненность, найденная нами, и хорошо установленные факты других исследователей в том, что реализация эффекта повышенных урожайных качеств семян осуществляется в первом поколении и затем элиминируется, позволяют нам считать это явление как внутрисортовой гетерозис. Однако возникает вопрос - как может это происходить в данном случае? Индуцирует феномен УК семян или их внутрисортовой гетерозис, первый переход условий корневого питания: дефицит почвенной влаги → оптимальная влажность → дефицит почвенной влаги, а второй его реализует. Поэтому при первом переходе при формировании половых гамет в процессе мейоза и возникает разнокачественность половых гамет по хромосомным инверсиям и при самоопылении образуется гетерозиготность по инверсиям, по которым, как это нами еще в 1975 году было описано, как объяснение природы эффекта гетерозиса на кукурузе, она также вызывает и повышение УК качеств семян, как реализацию внутрисортового гетерозиса пшеницы. Отсюда общая наследственность растения нами разделена на онтогенетическую, формируемую за период одного цикла онтогенеза растения, и филогенетическую, сформированную за многомиллионный период филогенеза.

 Заключение

   Главным фактором, индуцирующим различные УК семян, является переход между репродукциями семян при режиме дефицита влажности в почве на режим влажности почвы 75% ППВ, при которой выращиваются материнские растения, на которых репродуцируются семена. Дефицит почвенной влаги в течение двух и более поколениий инициирует процесс перерождения семян и градуально ухудшает их УК. Природа повышенных УК семян это реализация внутрисортового гетерозиса. Раскрытие природы урожайных качеств семян твердой яровой пшеницы Харьковская 46 позволяет вывести из мертвой точки проблему природы эффекта гетерозиса, природу продуктивности растений, процесса эволюции. Становится понятным вопрос высокой адаптивности самоопыляющихся видов растений. Их высокая адаптивность при этом к непрерывно меняющимися условиями внешней среды. Открытие природы урожайных качеств семян это одновременно и открытие групповой направленной изменчивости в агроэкологических условиях внешней среды. До сих пор главное внимание генетиков бюыло направлено на индивидуальную изменчивость, вызванную мутагенезом, изменчивость групповая отрицалась как и вызванная внешней средой. Наличие групповой изменчивости снимает главный аргумент Дженкина, опрокидывающий все утверждения теории Дарвина, основанные на индивидуальной изменчивости и последующего отбора. Виды не могут возникать путем отбора. За всю историю человечества, проводившего отборы, никому не удалось путем отбора из собаки сделать лошадь. Открытие групповой экологически направленной групповой изменчивости снимает необходимость процесса отбора для возникновении видов. Главное сделано, доказан сам процесс изменения урожайных качеств как процесс групповой изменчивости и дан способ воспроизводимо его изучать.

 

Бабицкий А. Ф.

Славянский Университет, Кишинев, Молдова

E-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.