С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Изучаемый объект может реально находиться в условиях, далеко не соответствующих замыслам экспериментатора. В главе 2 отмечены возможные случаи искажения физиологической реакции при ухудшении условий существования изнеженных, незакаленных растений. Эти эффекты являются весьма распространенной причиной аргефактов, когда на первое место выступает не изучаемый фактор, а изменения, вызванные не учтенными нами, но существенными для растения, причинами.

Образно говоря, подопытное растение отвечает на реально заданный ему вопрос, а не на тот, который мы намеревались задать. И не вина растения, если планы экспериментатора не совпали с реальностью. В качестве примера сошлемся на расхождение результатов опытов по сравнению относительной скорости роста корней и изменению их доли в общем сухом весе растения. Выше указывалось, что на фоне неоптимальной температуры скорость поглощения ионов снижается, а доля веса корня в общей биомассе возрастает. Но это справедливо только в том случае, если иные причины не препятствуют росту корней. Достаточно понизить (или повысить) температуру корнеобитаемой среды до прекращения роста, и мы получим противоположный результат - доля корней в общем сухом весе растения будет не увеличиваться, а уменьшаться.

Все мы знаем о существовании микроклимата [Гольцберг и др., 1967], но фиксируя температуру воздуха в качестве дополнительной характеристики погодных условий опыта, забываем, что показания термометра в метеорологической будке могут значительно отличаться от температуры поверхности почвы (рис. 5.1). В одном биоценозе дерево, растущие под ним травы и мхи живут в различных режимах температуры, ветра и радиации.

Р и с. 5.1. Минимальная температура воздуха на опытном поле Алтайского НИИЗиС на высоте 2 м (а) и на поверхности почвы (б)

[Фомина, 1982]

Нужно стремиться к использованию для опытов только здоровых растений с высокой активностью физиологических процессов. А это достижимо только при создании комфортной для изучаемого объекта экологической обстановки. Соблюдение этого правила особенно важно при работе с инбредными линиями и некоторыми мутантами, жизнеспособность и адаптивность которых в большинстве случаев бывает пониженной.

Наряду с другими мерами, задачу оздоровления опытных растений преследует и систематическая защита их от болезней и вредителей - карантинные меры, протравливание семян, обработка инсекто- и фунгицидами. Рекомендации и рецепты по этим вопросам даны в многочисленных руководствах, из которых здесь названы только некоторые.

Следует принять за правило производить посев только протравленными семенами, так как поражение растений в ювенильном возрасте наиболее опасно. Удовлетворительная стерилизация поверхности семян достигается погружением их на 1,5-2 минуты в 96% этиловый спирт с последующим тщательным промыванием в проточной воде. Этому способу надо отдать предпочтение перед обработкой раствором перманганата калия или перекисью водорода. Он с успехом может применяться во всех случаях, когда обработка семян фунгицидами по каким-то причинам невозможна. Если же применение фунгицидов не противоречит замыслу экспериментатора, протравливание семян ТМТД или иными протравителями должна рассматриваться как обязательное мероприятие общего ухода за растениями.

В практике эксперимента широкое распространение получило выращивание материала при искусственном освещении в теплицах и климатических камерах [Курец, 1969; 1974; Курец, Попов, 1979]. Недостаточность освещения по интенсивности, спектральному составу или продолжительности фотопериода приводят к дефициту ассимилятов и являются распространенной причиной искаженного ответа растения на изучаемый фактор.

Теоретические основы фитооптики изложены в ряде книг [Кондратьев, 1965; Клешнин, 1954; Леман, 1971; Шульгин, 1967]. При правильном использовании искусственного освещения в сочетании с физиологически обоснованным минеральным питанием и температурным режимом удается практически у всех культурных растений ускорить накопление биомассы и сократить сроки вегетации [Мошков, 1973].

В практике светокультуры применяются лампы различных типов: накаливания, люминесцентные осветительные лампы дневного света, люминесцентные лампы большой мощности типа ДРЛ и специальные фитолампы типа ДРЛФ-400,ДРФ-1000. Видимая яркость источника света не соответствует его эффективности для фотосинтеза. Отсюда возникает необходимость вычисления фотосинтетически активной радиации (ФАР), для чего пользуются формулами, которые даны в приложении этой книги.

Когда это возможно, следует организовать освещение, соответствующее (как по интенсивности, так и по спектральному составу) оптимальному для данного вида растений. Широко практикуемые опыты на проростках требуют менее высокой интенсивности освещения, поскольку в них рост обеспечивается в значительной степени запасными веществами зерна. В этом случае в качестве источника света можно применять даже лампы накаливания, обеспечив отвод избыточного тепла. Мало требовательны к условиям освещения конские бобы и томаты, хорошее состояние которых достигается даже при досвечивании люминесцентными лампами дневного света. Урожай зерновых злаков и других светолюбивых растений можно получить только при интенсивности дополнительного освещения в зимней теплице порядка 20-30 тыс. люксов.

Интенсивный световой поток может быть создан как использованием мощных источников света, так и большим числом относительно маломощных ламп. Б.С. Мошков [1978] устанавливал 16 зеркальных ламп по 300 Вт на 1 м² стеллажа. Для защиты от перегрева применялся проточный водяной фильтр, через стеклянное дно которого свет поступал к растениям. В подобной установке мы применяли 9 ламп по 750 Вт на м², но получили освещенность не более 20-25 тыс. люксов по причине постоянного загрязнения стеклянного дна фильтра. Учитывая, что прямой солнечный свет даже в теплице дает освещенность не менее 50-80 тыс. люксов, достигнутые результаты были весьма скромными по сравнению с расходом энергии.

Из распространенных в настоящее время ламп могут быть рекомендованы простые в эксплуатации относительно долговечные фитолампы ДРЛ-400 и ДРЛФ-1000, а для создания особо сильного светового потока - ксеноновые лампы типа ДКсТВ-1000.

Вопросы достаточности минерального питания в опытах различного типа будут рассмотрены ниже. Здесь же только отметим главные особенности выращивания растений в обладающей собственным плодородием почве и в бесплодных субстратах - песке, гравии, керамзите или вермикулите. Большинство типов почв обладает достаточной буферностью и обеспечивает стабильное поступление к корням воды и минеральных солей в широком диапазоне их концентраций. Но при выращивании растений в теплице или в вегетационном опыте почвенная культура создает ряд проблем, связанных с наличием в ней семян сорняков, насекомых-вредителей и др. В течение нескольких вегетаций наступает почвоутомление, приводящее к замедлению роста и падению урожая.

Бесплодные субстраты, применяемые при гидропонном выращивании растений, свободны от сорняков, вредителей и болезней, легко промываются и стерилизуются кислотой или формалином. Но они имеют низкую емкость поглощения солей, и содержание питательных веществ в них должно постоянно контролироваться анализами и поддерживаться частой сменой питательных растворов. Методы диагностики минерального питания растений описаны в литературе [Болдырев, 1976; Ермохин, 1976; Церщинг, 1978]. При грамотном применении питательных растворов гидропонная культура обеспечивает лучший рост растений и дает более высокий урожай по сравнению с почвой. Однако любые отклонения от оптимального режима приводят к дискомфорту объектов опыта.

В заключении этого раздела остановимся на приемах регулирования роста и созревания. В некоторых случаях растения неудовлетворительно растут, несмотря на хорошее освещение и достаточное минеральное питание. В главе 2 отмечалось, что они могут иметь причиной кратковременное ухудшение условий, на которое растения реагируют длительным торможением роста по типу опережающей реакции. Вторая возможная причина - инбредная депрессия при работе с линиями облигатных перекрестников (люцерна, свекла, рожь, кукуруза и др.).

В этих случаях хороший стимуляционный эффект дает 3-6- кратное опрыскивание листьев раствором по прописи С.Ф. Коваля (см. приложение). Обработку (в зависимости от состояния растений) проводят ежедневно или через день. Как правило, через 10-15 дней после обработки наступает стимуляция роста. Другая пропись для стимуляции роста была рекомендована В.Ф. Альтерготом и Е.Н. Помазовой [1967]. Обработка посева при этом производится 2-3 раза в течение вегетации, что вызывает повышение активности физиологических процессов через 7-10 дней после каждого опрыскивания. Используя эти приемы, можно получить достаточно здоровый подопытный материал на фоне мало благоприятных погодных условий.

Подчеркнем, что эти приемы не следует рассматривать как некорневую подкормку - вносимое количество питательных веществ для этого слишком мало. Действие их основано исключительно на стимуляции физиологических процессов организменного уровня и на повышении динамической устойчивости.

При высокой интенсивности света, хорошем питании и водоснабжении даже у однолетних монокарпических растений наблюдается обильное подгонообразование, которое задерживает созревание основного стеблестоя. Это связано с высокой синтетической активностью метаболизма в оптимизированных экологических условиях. В этом случае метаболитов с избытком хватает не только для цветения и плодоношения, но и на поддержание жизнедеятельности стареющих, слабо атрагирующих органов. В итоге, вегетативные органы, получая достаточное питание, не отмирают, а продолжают функционировать и тем самым обеспечивают синтез дополнительных метаболитов для образования подгона.

Для предотвращения подгонообразования в гидропонной культуре следует после завязывания семян заменить питательный раствор чистой водой. Повышение урожая и быстрое созревание при этом снм’шно с ускорением старения голодающих вегетативных органов и >вакуацией из них катаболитов (продуктов распада) в семена или иные запасающие органы.

В почвенной культуре тот же эффект достигается заблаговременным сокращением полива и применением сеникации [Махоткина, 1973].

Действие сеникации основано на слабом повреждении клеток листа концентрированными растворами солей, усиливающих гидролитические процессы. Интенсивность же синтетических процессов в стареющих листьях всегда понижена. В изолированном органе это привело бы только к установлению нового равновесия синтез/гидролиз в соответствии с изменившейся скоростью этих процессов. Но при наличии в организме такого сильного потребителя как формирующиеся семена, продукты распада транспортируются из вегетативных органов раньше, чем они будут вовлечены в синтетические процессы на месте их образования. В итоге соцветия как бы высасывают синецированные вегетативные органы.

В этом состоит принципиальное отличие сеникации от приемов дефолиации и десикации (подсушивания), когда отмирание вегетативных органов происходит настолько быстро, что катаболиты не успевают транспортироваться в семена. Достигается ускорение созревания, но (в отличие от сеникации) оно не сопровождается повышением веса семян и улучшением их качества.

Все сказанное выше имело целью охарактеризовать общие моменты обеспечения жизни растения с целью получения здоровых объектов, которые могли бы дать неискаженную артефактами реакцию на создаваемую в эксперименте обстановку. Теперь мы переходим к изложению особенностей различных типов эксперимента.