С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

Включение этой главы в теоретическую часть настоящей работы продиктовано отсутствием сводок, которые отражали бы участие различных уровней организации растения в адаптационных процессах. Многие фундаментальные руководства по физиологии растений [Lundegardh, 1960; Leopold, Kriedemann, 1976] совсем не освещают организменный уровень адаптации. А ряд обзоров, специально посвященных вопросам устойчивости, не делают разграничения между адаптационными процессами, обусловленными организменной или клеточно-биохимической организацией [Библь, 1965]. За более подробными сведениями мы отсылаем читателя к сводкам: по жаростойкости [Альтергот, 1981], моророзоустойчивости (Туманов, 1979), заморозкоустойчивости [Винтер, 1981], засухоустойчивости [Манойленко, 1983; Штоккер, 1967], солеустойчивости [Строганов, Кобанов, 1969].

В любом эксперименте мы обязательно имеем дело с адаптационным ответом растения на условия, которые мы создаем. Ответ растения на изучаемый фактор и является целью эксперимента. Но одновременно с этим имеет место ответ растения на иные условия постановки опыта, и последние могут маскировать реакцию на изучаемый фактор.  Необходимо помнить, что растение реагирует

как на интенсивность внешнего воздействия, так и на его продолжительность. До известных пределов ответная реакция растения может рассматриваться как пропорциональная произведению силы воздействия (i) на продолжительность (t):

R - f(i • t).

Следовательно, даже очень слабый фактор способен внести искажение в опыт, если он действует достаточно долго.

М.Х. Чайлахян с соавторами [1973] определяют адаптацию как «совокупность реакций растений, поддерживающих их устойчивость к различным условиям внешней среды на всем протяжении онтогенеза и обусловливающих возможность существования отдельных индивидуумов и сохранения вида». Учитывая колебательный характер большинства экологических параметров (значительное отклонение их от оптимума как в течение суток, так и по сезонам года), следует признать адаптивные реакции не только основой выживания растений в крайних условиях, но и важнейшим элементом, обусловливающим продукцию биомассы в пределах обычной для данного вида зоны.

Согласно Г. Селье, который впервые ввел в медицину понятие “стресс”, реакция организма на внешнее воздействие происходит в три фазы: 1) тревога, 2) адаптация и 3) истощение. У генотипов, устойчивых к данному неблагоприятному фактору, реакция заканчивается на фазе адаптации. У неустойчивых адаптивные реакции недостаточны и не достигают цели, и потому наступает истощение ресурсов организма и его последующая гибель. При достаточно же сильном или очень длительном воздействии мы можем наблюдать фазу истощения на любом, сколь угодно устойчивом генотипе.

Нормализация взаимодействия между органами или между отдельными физиологическими системами, т.е. поддержание гомеостаза, достигается в ходе адаптивных реакций «сужением входов» для сверхоптимальных факторов и «расширением входов» для тех факторов, чья интенсивность недостаточна [Сэхляну, 1965]. Например, недостаток света усиливает, а избыток тормозит рост фотосинтезирующих побегов, избыточное азотное питание подавляет рост корней, а дефицит его стимулирует нарастание их. И все это обеспечивает стационарный уровень накопления биомассы и образования семян на фоне умеренных отклонений тех или иных условий от оптимума. К снижению этих показателей приводят только те экстремальные воздействия, которые по своей силе или по скорости нарастания превышают компенсаторные возможности адаптивных реакций. Из сказанного выше следует, что адаптационные механизмы растения имеют непосредственное отношение как к экстенсивной, так и к интенсивной культуре сельскохозяйственных растений. В последнем случае познание этих физиологических механизмов преследует две цели:

1. Обеспечение достаточной экологической устойчивости интенсивных сортов, которые произвели в современном сельском хозяйстве «зеленую революцию». В настоящее время не вызывает сомнения, что дальнейшее расширение посевов этих сортов ограничено недостаточной устойчивостью их к болезням, жаре, водному дефициту, низким температурам в начале вегетации и при созревании [Коваль, Коваль, 1997]. В процессе создания карликовых сортов пшеницы и риса главное внимание уделялось низкорослости, увеличению доли зерна в общем весе биомассы и тем элементам морфологии, которые определяли чистую продуктивность фотосинтеза растения и посева. Факторы же устойчивости недооценивались.
2. Повышение у интенсивных сортов полноты усвоения высоких доз минеральных удобрений. Кроме дальнейшего роста урожаев, этот вопрос связан с экономным расходованием удобрений, предотвращением загрязнения биосреды вымываемыми из почвы нитратами и бережным отношением к мировым запасам фосфорных руд. Следует особо подчеркнуть значение быстрого и полного усвоения внесенного с удобрением фосфора, поскольку он легко переходит в почве в недоступные для растений формы.

Оба рассмотренных выше аспекта проблемы устойчивости интенсивных сортов (адаптация к неблагоприятным факторам и к удобрениям) позволяют нам сформулировать тезис о том, что высокой продуктивности можно достигнуть усилением адаптивности.

Иные аспекты адаптации возникают при рассмотрении методологии эксперимента на высших растениях. Благодаря адаптационным реакциям, растения, выращиваемые в искусственных условиях в теплице или в фитотроне, частично корректируют ошибки экспериментатора, задавшего неправильный режим питания, освещения, температуры. Таким образом, может быть достигнуто достаточно близкое к оптимуму развитие растений при небольших отклонениях условий выращивания от нормы. С другой стороны, компенсаторный ответ адаптивных реакций мешает выявить эффекты создаваемых в опыте экстремальных условий.

Например, в водной культуре невозможно установить разницу в урожае при близких градациях уровня питания (в 0,8-, 1,0- и 1,2- кратных концентрациях питательной смеси Кнопа). В более слабых растворах растения наращивают большую массу корней и тем самым оптимизируют уровень минерального питания. Все это следует иметь в виду как при планировании эксперимента, так и при истолковании результатов.