В состав рода Ditylenchus входят такие виды фитопаразитических нематод, как Ditylenchus dipsaci, D. destructor, D. angustus и др., поражающие основные сельскохозяйственные культуры – картофель, зерновые, рис, землянику, клевер – и приносящие огромные убытки сельскому хозяйству. Следует отметить у некоторых видов способность к образованию биологических рас, поражающих различные растения. В настоящее время только для D. destructor зарегистрировано в качестве растений-хозяев около 120 видов; для D.dipsaci – более 500 видов; при этом в число этих растений входят не только хозяйственно-полезные, но и сорные, являющиеся резерваторами нематод. Практически нет ни одного семейства тайно- или явнобрачных растений, в которых не обитали бы дитиленхи (Губина, 1982; Zouhar, 2005).
В литературе существуют сведения о том, что на картофеле паразитирует помимо D. destructor и другой вид - Ditylenchus dipsaci (K?hn) Filipjev. В качестве возбудителя дитиленхоза стеблевая нематода D.dipsaci известна в Албании, России, Украине, Дании, Великобритании, Бельгии (Jovani V., 1994; Кирьянова Е.С. и Кралль Э.Л. (1971а); Quanjer H.M., 1927; Goodey, 1951; DePelsmaeker M., Coomans A., 1987; Lesovoi M.P., 1998; Кулинич, Тюльдюков, Козырева, 2003).
Впервые на картофеле в СССР этот вид был обнаружен в Алма-Атинской области Казахстана С.П. Сафьяновым (1966а), но автор не указывает степень его вредоносности и симптомы поражения.
Кирьянова Е.С. и Кралль Э.Л. (1971а) указывают на то, что наиболее сильно D. dipsaci поражает надземную часть растений картофеля и клубни, которые разрушаются по типу сухой гнили.
Quanjer (1927) сообщает о способности датской формы нематод поражать листья и стебель, который становится хрупким и утолщенным, несет скрученные и сморщенные листья, на которых иногда появляются желтовато-коричневые пятна. Больные листья или боковые побеги могут поникать, на них образуются галлы, обычно в узлах стебля или на средней жилке нижней поверхности листа; галлы быстро ссыхаются. Их можно обнаружить и на молодых побегах, однако пораженные побеги рано отмирают. Инвазия нематод в столоны происходит через чечевички, которые при этом сильно увеличиваются. Столоны также разбухают и искривляются, на них развиваются галлы.
В опыте Дж. Гуди (1956) при инокуляции картофеля D. dipsaci из красного клевера у зараженных растений картофеля листья утолщались, деформировались и увядали.
По данным Деккера (1972) при поражении растений картофеля D. dipsaci листья у больного картофеля становились мелкие, сморщенные или закрученные книзу, на черешках образовывались каллюсоподобные разрастания. Растения были более низкорослые по сравнению со здоровыми. Поражались также клубни.
Ряд авторов указывает на укороченность, утолщенность, искривление и ломкость междоузлий, волнистость краев листовых пластинок, образование вздутий на стеблях и галлов на клубнях и столонах (Филипьев, 1934; Filipjev, Schuurmans-Stekhoven, 1941; Quanjer, 1927).
Эванс и др. (1993) одним из основных биологических отличий называет то, что D. dipsaci является облигатным паразитом высших растений, в то время как D. destructor может питаться как на растениях, так и на грибах. Причем число последних достигает 70 видов. Сюда входят представители 40 родов: Absidia, Acrostalagmus, Agaricus, Alternaria, Armillaria, Aspergillus, Botrytis, Cephalosporium, Chaetomium, Coniothyrium, Cylindrocarpon, Diplodia, Emiricellopsis, Fusarium, Gibberrella, Heterosporium, Hormodendrum, Mesobotrys, Monascus, Mortierella, Myrothiciella, Myrothecium, Oidiodendron, Papularia, Papulospora, Penicillium, Phoma, Pyrenochaeta, Scopulariopsis, Spicaria, Sporormia, Sporotrichum, Stachybotris, Thielaviopsis, Tilaclidium, Torula, Trichoderma, Verticillium, Vigaria, Zygorrhynchus (Darling et al., 1957; Faulkner, Darling, 1961; Глущенко, 1963). Она способна питаться и на стерильном мицелии шампиньонов (Paesler, 1957).
Дж.Б. Гуди (1951) отличал эти виды по двум ясным биологическим признакам:
1. D. destructor никогда не образует налета из нематод («нематодного войлока») на зараженных ею луковицах, клубнях или корнях, как это наблюдается у D. dipsaci.
2. D. destructor никогда не образует такого большого количества личинок IV возраста, которые у D. dipsaci поддерживают существование вида от сезона к сезону.
Парамонов А.А. и Брюшкова Ф.И. (1956) предлагают для идентификации видов использовать следующие характерные признаки:
- кончик хвоста. При сильном увеличении, в особенности у самцов, видно, что он округло притуплен у картофельного дитиленха (D. destructor) и резко заострен у луково-чесночного (D. dipsaci);
- задняя матка у первой из названных форм длиннее половины расстояния между вульвой и анусом, у второй короче;
- яичник у картофельного дитиленха прямой, тогда как у луково-чесночной формы вершина яичника часто загибается, иногда обращаясь при этом назад, и даже, при более сильном развитии образуя петлю.
Исследования Мюге (1959б) показали, что в богатых крахмалом картофельных клубнях D. destructor выделяют в 7,2 – 7,5 раз больше амилазы, чем D. dipsaci. С другой стороны, первый вид отличается ограниченной активностью пектиназы, которая сильнее выражена у D. dipsaci.
Несмотря на большое внешнее сходство, эти два вида имеют довольно существенные морфологические различия (рис.13, 14):
а) Размеры. D. dipsaci крупнее, чем D. destructor. Однако последняя немного шире. По этой причине величина а у него немного меньше чем у D. dipsaci.
б) Движение. Нематоды отличаются по своей подвижности: стеблевые нематоды картофеля более вялые, а D. dipsaci значительно быстрее и энергичнее.
в) Кутикула. Для дитиленхов, как и для других нематод, характерны боковые поля, или боковые линии, обычно имеющие характерную структуру. По Торну (1945) у картофельного дитиленха боковые поля кутикулы включают шесть рядов продольных линий, тогда как у D. dipsaci – 4.
г) Хвост. Хвостовой конец у D. dipsaci всегда резко заострен, тогда как у картофельного дитиленха слегка притуплен и округлен.
д) Пищевод. У картофельного дитиленха спинная пищеводная железа образует угол и прикрывает соответствующую сторону кишечника. У D. dipsaci этого нет.
е) Яичник. У D. dipsaci яичник характеризуется тем, что овоциты всегда расположены в его вершине однорядно, тогда как у D. destructor – двурядно или более того.
ж) Задняя матка. У картофельного дитиленха длина задней матки обычно больше половины расстояния между вульвой и анусом, у D. dipsaci – меньше.
з) Спикулы. У картофельного дитиленха спикулы немного короче. Голова спикулы несколько более округлая.
Устинов и Линник (1955) установили, что яйца стеблевой нематоды D. destructor меньших размеров, чем у D. dipsaci.
У Белякова (1994) показатель длины яиц является относительно стабильным у обоих видов и наряду с другими органометрическими показателям и может быть использован для идентификации нематод. Максимальные размеры выявлены у D. dipsaci, минимальные – у клубневого дитиленха.
В результате проведенных исследований установлено, что в условиях Беларуси клубни картофеля могут поражать как Ditylenchus destructor, так и Ditylenchus dipsaci. В отличие от имеющейся информации нами не была выявлена возможность поражения стеблей картофеля D. dipsaci (таблица 2).
Выявлено, что самцы доминируют у обоих видов стеблевых нематод. Соотношение самец:самка было примерно следующим, для D. destructor – 4,3:2,0; D. dipsaci – 3,2:2,0. Среди личиночных стадий личинки 2-го возраста занимали примерно 36-48% от общего их количества.
Установлено, что поражаемость клубней картофеля D. dipsaci в Беларуси носит локальный характер и в настоящее время выявлена нами на двух сортах - Скарб и Архидея. Однако способность этой нематоды инвазировать клубни картофеля совместно с D. destructor и усиливать вредоносность дитиленхоза в условиях Беларуси, усложняет мероприятия по борьбе с ним, сужает круг предшественников для картофеля, расширяет количество растений-хозяев, на которых способны развиваться возбудители болезни.
Таблица 2 – Основные морфометрические показатели нематод рода Ditylenchus, выделенных из клубней картофеля (сорт Скарб).
Пол |
Длина тела, мкм |
a |
b |
c |
e |
V |
T |
Ditylenchus destructor Thorne, 1945 |
|||||||
Самец |
975-1200 |
34,2-39,0 |
6,3-7,4 |
16,2-18,4 |
7,4-8,7 |
- |
68,7-73,9 |
Самка |
800-1130 |
26,6-38,3 |
5,3-7,8 |
14,1-17,8 |
7,7-8,7 |
78,6-84,1 |
- |
Ditylenchus dipsaci (K?hn, 1857) Filipjev, 1936 |
|||||||
Самец |
925-1090 |
31,6-43,6 |
5,9-7,1 |
14,8-19,0 |
7,0-8,3 |
- |
62,1-72,6 |
Самка |
1000-1160 |
35,0-46,4 |
6,5-7,5 |
16,3-17,5 |
7,2-8,6 |
77,5-84,2 |
- |
Примечание:
а – отношение общей длины тела к наибольшей ширине тела;
b – -«- общей длины тела к длине пищевода;
с – -«- общей длины тела к длине хвоста;
е – -«- общей длины тела к расстоянию от головы до экскреторной поры;
V – -«- расстояния от конца головы до вульвы к общей длине тела, %;
Т – -«- длины половой трубки к общей длине тела, %.
Рисунок 13 - Отличительные признаки между Ditylenchus dipsaci и Ditylenchus destructor (по Х.Деккеру) |
а- форма пищевода и длинна яичника; б- величина яйца; соотношение длинны задней рудиментарной матки; в- расстояния вульва-анус; г- кончик хвоста; д- боковые линии; е-к- те же признаки у D. destructor.
Ditylenchus destructor Thorne, 1945
Ditylenchus dipsaci (K?hn, 1857) Filipjev, 1936
Рисунок 14 - Яйца стеблевых нематод
Понравилась статья? Расскажите о ней знакомым или оставьте комментарий!