Особенности биологии жуков-щелкунов и их личинок наиболее полно представлены в работе С.Г.Бобинской, Т.Г.Грирорьевой, С.А.Персина (1965). Авторами детально изучено влияние влажности, температуры, реакции среды и др. на развитие всех стадий вредителей.

Влажность. Личинки жуков-щелкунов являются постоянными обитателями почвы и находятся в постоянном контакте с почвенным раствором, что говорит в какой-то мере о сходности условий существования с водными организмами (Гиляров, 1949). Обитание в почве, где воздух насыщен водяными парами, сделало ненужными приспособления личинок к защите организма от высыхания и определило собой большую проницаемость их покровов для газов, воды и растворов солей. Извлеченные из почвы проволочники при отсутствии контактной влаги очень скоро погибают, благодаря ее испарению с поверхности тела и обезвоживанию организма. Испарение через покровы у почвообитающих личинок, в частности у личинок Agriotes, в 40-65 раз больше, чем у личиночных фаз насекомых, ведущих наземный, открытый образ жизни.

Испарение воды личинками щелкунов при дефиците влаги в среде осуществляется как непосредственно через покровы тела, так и через трахейную систему и дыхальца, которые лишены замыкающего аппарата. Удлиненные пластинки, прикрывающие вход в преддверие дыхальца, покрытые многочисленными волосками, выполняют только роль фильтра, но не замыкающего аппарата. Чем больше дефицит влаги, тем быстрее наступает обезвоживание и гибель личинок.

Существуют, однако, и видовые отличия в реакциях личинок на низкие влажности. Виды, обитающие во влажных стациях (личинки темного и полосатого щелкунов) или в глубоких и более влажных слоях почвы (личинки малого посевного щелкуна), при небольшом дефиците влаги в среде интенсивно ее испаряют и быстро погибают.

Среди личинок Agriotes быстрее теряют воду и погибают личинки малого посевного щелкуна и относительно медленнее личинки тёмного щелкуна. Большая чувствительность личинок малого посевного щелкуна к дефициту влаги сочетается с широким географическим ареалом. Высокие требования, которые этот вид предъявляет к влажности почвы, могут быть удовлетворены благодаря особенностям поведения – миграции личинок в засушливых условиях в более глубокие и влажные слои почвы.

Из двух видов рода Selatosomus с большей скоростью испаряют влагу и быстрее погибают личинки блестящего щелкуна, распространенного в более влажных районах, чем личинки широкого щелкуна – обитателя степей.

Интенсивность испарения воды через покровы в условиях ее дефицита зависит также от интенсивности обмена личинок, их возраста и линек. Осенние личинки, обмен которых характеризуется более низкими показателями, а также личинки старших возрастов и непосредственно после линьки, более устойчивы к дефициту влаги, чем весенние и молодые личинки и личинки между линьками.

Защита организма от высыхания осуществляется у личинок отдельных видов щелкунов не только за счет морфологии, но и физиологии и поведения. У личинок темного и полосатого щелкунов приспособление к защите от высыхания в период личиночной жизни шло главным образом по пути физиологических приспособлений, т.е. пополнения влаги в организме за счет усиленного питания сочным кормом; в противоположность им у малого посевного щелкуна по пути экологических приспособлений и поведения, выразившихся в вертикальных миграциях личинок в условиях засухи в глубокие влажные слои почвы. У личинок рода Selatosomus защита от высыхания шла главным образом по пути морфологических приспособлений – изменения в строении покровов, в частности в степени развития эпикутикулы. Отличие в отношении личинок отдельных видов щелкунов к почвенной влаге и способах ее сохранения и пополнения в организме определяют их вредоносность в тех или иных экологических условиях.

Избыточная влажность ухудшает условия аэрации и так же, как и ее дефицит, неблагоприятно действует на развитие личинок. Личинки влаголюбивых видов рода Agriotes легче переносят избыток влаги, а личинки сухолюбивых видов – широкого, серого щелкунов и другие не переносят насыщения почвы влагой.

В зависимости от степени устойчивости личинок к потере влаги через покровы изменяется и предпочитаемая отдельными видами влажность почвы. Оптимальная влажность для личинок темного и полосатого щелкунов на песчаных и супесчаных почвах составляет около 30-40 % от полной влагоемкости, на глинистых и суглинистых почвах – от 50 до 70 % и на торфяных – около 70 %. Наоборот, личинки широкого щелкуна, более устойчивые к дефициту влаги, предпочитают относительно низкие влажности (на глинистых и суглинистых почвах с влагоемкостью 47-50 %) от 10 до 30 %.

Яйца щелкунов, как и их личинки, очень чувствительны к дефициту влаги. В сухой почве яйца быстрее теряют влагу, на их покровах образуются большие или меньшие вдавления и зародыш погибает; во влажной почве развитие идет нормально, яйца интенсивно поглощают воду и могут увеличиваться в размере в первые дни в 1,5 раза и более.

Очень быстро теряют воду в сухой почве куколки щелкунов, если они извлечены из колыбельки. Куколки темного щелкуна в воздушно-сухой почве через 20 часов теряют около 50 % первоначального веса, а в избыточной влажности прибавляют около 8 %, но впадают в состояние оцепенения. Куколки из воздушно-сухой почвы после перенесения в нормальные условия погибают, а куколки, находившиеся в избыточной влажности, приобретают подвижность и развиваются нормально. В то же время длительное пребывание куколок в избыточной влажности приводит их к гибели. Это же следует сказать и в отношении яиц, которые, кроме того, с ухудшением условий аэрации поражаются паразитическими грибами.

Оптимальные влажности для развития куколок темного щелкуна на песчаной и супесчаной почвах лежат в пределах 15-25 % от полной влагоемкости, для яиц – в пределах 30-50 %.

Значительные требования к влажности предъявляют также и жуки-щелкуны, особенно виды, ведущие скрытый образ жизни (pод Agriotes). Виды, ведущие открытый образ жизни, способны переносить более широкий диапазон относительной влажности воздуха.

Концентрация почвенного раствора. Чувствительность личинок щелкунов к концентрации и составу солей в почвенном растворе была подмечена давно и подтверждена наблюдениями многих энтомологов. Наличие осмотических отношений между соками тела проволочников и наружным раствором было установлено на примере личинок Agriotes.

С.Г.Бобинской, Т.Г.Грирорьевой, С.А.Персиным (1965) доказано, что покровы проволочников обладают избирательной проницаемостью к солям. Отдельные катионы и анионы солей в различной степени токсичны для личинок.

Быстрее проникает и наиболее токсичен катион аммония (NH₄), затем идет катион калия и натрия. Наименее токсичен катион кальция.

В степени проницаемости покровов для растворов солей у личинок щелкунов существует видовая специфика, которая соответствует интенсивности испарения воды через покровы, присущей данному виду. Испытание действия на личинки набора радиоактивных солей: Na₂HP³²O₄, K₂HP³²O₄, Fe₂(S³⁵O₄)₃, Na₂C¹⁴O₃, Са⁴⁵С1₂, Co⁶⁰(NO₃)₂ показало, что проницаемость покровов относительно большая у личинок малого посевного, блестящего и темного щелкунов, которые характеризуются относительно большей интенсивностью испарения воды по сравнению с личинками широкого щелкуна.

Реакция личинок на изменение концентрации почвенного раствора сопровождается заметными нарушениями в организме в результате нарушения осмотических отношений между жидкостями тела и почвенным раствором. Аналогично реагируют личинки на изменение величины рН почвы. Приспособление личинок к изменению концентрации почвенного раствора и величины рН при внесении тех или иных видов минеральных удобрений требует некоторого времени.

Таким образом, покровы личинок щелкунов проницаемы для воды и широкого набора солей, входящих в состав минеральных удобрений. Проникновение солей через покровы зависит, с одной стороны, от химической природы соли и концентрации ее в почвенном растворе и, с другой стороны, от видовых и популяционных особенностей личинок и их физиологического состояния, которое изменяется как в течение жизненного цикла (линьки), так и в течение вегетационного сезона. Знание этих зависимостей представляет практическую важность для направленного использования минеральных удобрений в борьбе с проволочниками.

Температура. Почвообитающие насекомые, в том числе и личинки щелкунов, испытывают на себе значительно меньшие колебания температуры, чем обитатели поверхности почвы и травостоя, так как годовой и суточный ход температур в почве характеризуется существенно большим постоянством по сравнению с поверхностью почвы. Благодаря способности к вертикальным миграциям, личинки могут избегать губительных для них как очень высоких, так и очень низких температур в верхних слоях пахотного горизонта. В то же время отличия в температурном режиме почвы в северных и южных частях географических ареалов отдельных видов могут сказываться на скорости развития личинок и определять продолжительность генерации. Так, например, темный щелкун в южных районах завершает жизненный цикл в течение 5 лет, а в северных – развитие его продолжается до 6 лет. Воспитание личинок при постоянных высоких температурах с исключением периодов зимнего покоя ускоряло развитие щелкунов в 3-4 раза.

Личинки щелкунов способны переносить отрицательные температуры, о чем свидетельствует постоянное нахождение их в жизнеспособном состоянии в промерзших слоях почвы. Виды с широким географическим ареалом и распространенные в центральных и северных областях сохраняют жизнеспособность при -6, -10° в течение суток и даже более.

Зимовке личинок предшествует период предзимней подготовки, в течение которого холодостойкость их повышается. В этот период, охватывающий два осенних месяца, происходит уменьшение содержания воды в организме на 3-4 % и увеличение гликогена более чем на 20 %.

Предварительная температурная подготовка значительно повышает холодостойкость личинок; без подготовки гибель личинок (Agriotes) наступала через 4 часа уже при -7°. После постепенного перенесения личинок в более низкие температуры они сохраняли жизнеспособность в течение 12 часов при -10°.

Температурные условия оказывают большое влияние на скорость развития и выживаемость яиц щелкунов. Повышение температуры до 30° ускоряет развитие яйца, дальнейшее – тормозит. Аналогичное влияние оказывает температура на скорость развития куколки. В природных условиях реакция куколки на температурные условия проявляется в значительных отличиях сроков вылета жуков на южных и северных склонах, на отрицательных и положительных элементах рельефа.

Градиент температуры и влажности, создающийся в пахотном горизонте и нижележащих слоях почвы, во многом определяет собой вертикальные миграции, свойственные личинкам щелкунов. Миграции могут быть вызваны экологическими факторами, периодическими сезонными и суточными изменениями гидротермического режима в почве, а также погодными явлениями и различными агротехническими мероприятиями. Кроме экологических факторов, вызывающих вертикальные миграции личинок, важны и физиологические факторы, возникающие внутри популяции, которые связаны с периодами линек и метаморфоза.

Сезонные миграции проволочников (весной и осенью) связаны главным образом с температурным градиентом. Весеннее перемещение личинок происходит из нижних слоев в верхние более теплые слои почвы; осенью с наступлением устойчивого похолодания происходит миграция личинок в обратном направлении из верхних холодных слоев в глубину почвы, где еще продолжительное время сохраняются положительные температуры. Подъем личинок, например, темного щелкуна, начинается, когда температура поверхности почвы достигает +9°, а осенние миграции – при падении температуры до 6-7°.

Весенний подъем личинок в верхние слои почвы связан, кроме того, с пищевым фактором.

С изменением температуры в верхних горизонтах почвы связаны и суточные миграции личинок. В самые жаркие послеполуденные часы суток личинки опускаются на некоторую глубину, вечером и утром находятся ближе к поверхности.

Летние вертикальные миграции личинок в течение вегетационного сезона вызваны уже не градиентом температуры, а градиентом влажности. При иссушении поверхностных слоев почвы в летние месяцы личинки для защиты от высыхания уходят в более глубокие слои, так как потеря воды за счет испарения происходит у них даже в воздухе, насыщенном водяными парами. Миграция личинок темного щелкуна в нижние слои почвы начинается уже при влажности 12-15 % от полной влагоемкости. Если иссушение поверхностных слоев в летние месяцы вызывает миграции личинок в глубину почвы, то дождливая погода приводит к миграции их к поверхности.

Глубина осенних миграций проволочников зависит также от зональных условий: высоты стояния грунтовых вод, создающей анаэробные условия в почве.

Во многих областях нечернозёмной полосы (Беларусь, Ленинградская и Новгородская области) с высоким стоянием грунтовых вод и большой высотой снегового покрова осенние миграции обычно не превышают 20-30 см.

Характер сложения и степень уплотнения почвы являются важным фактором, определяющим глубину вертикальных миграций проволочников. На хорошо окультуренных почвах и на полях, ежегодно подвергающихся механическим обработкам, личинки спускаются в более глубокие слои.

Таким образом, длина пути личинки находится в обратной зависимости от плотности почвы.

Пищевой фактор вызывает как вертикальные, так и горизонтальные миграции личинок щелкунов. Он определяет концентрацию личинок в рядках и гнездах высеянной культуры, а также в горизонте расположения запаханной дернины. На посевах после трав популяция проволочников весной концентрируется на глубине 10-20 см, тогда как на других полях более 80 % личинок находится в это время поверхностно в зоне расположения живых корней высеянной культуры. Концентрация проволочников в рядках и гнездах послужила основой к разработке методов местного внесения инсектицидов и метода предпосевной обработки семян.

К категории так называемых физиологических миграций проволочников следует отнести их перемещения в почве, обычно в вертикальном направлении, вызванные поиском более влажных ее слоев для линьки и окукливания.

Знание причин, определяющих вертикальные миграции проволочников и преобладания их в различные периоды сезона в тех или иных слоях пахотного горизонта, является важным условием при разработке и проведении профилактических и истребительных мероприятий в борьбе с ними.

Питание личинок жуков-щелкунов заключается в заглатывании только жидких масс пищи, в которых питательные вещества находятся во взвешенном или растворенном состоянии. Ротовые органы, несмотря на мощное развитие жвал, не приспособлены для размельчения пищи. Функция их заключается в разрыве растительных или животных тканей и отжатии из них жидких питательных веществ.

По типу пищевых связей личинок щелкунов делят на следующие пять групп: 1) всеядные, преимущественно фитофаги, связанные в основном со злаковой растительностью (pод Agriotes); 2) всеядные, с хорошо выраженной фитофагией, требующие для своего развития животную пищу (pоды Corymbites, Selatosomus); 3) всеядные, со слабо выраженной фитофагией, предпочитающие растительные остатки и животную пищу (pоды Melanotus, Limonius, некоторые подроды рода Athous); 4) хищники и некрофаги, способные к сапрофагии, очевидно не повреждающие живые растения (роды Elater, Prosternon, некоторые подроды рода Athous); 5) облигатные хищники (pоды Brachylacon, некоторые подроды рода Athous).

Несмотря на чрезвычайно широкий видовой состав растений, которыми питаются и которые повреждают преимущественные фитофаги (личинки рода Agriotes), влияние вида растения на развитие личинок далеко не одинаково. Название «злаковые» щелкуны, данное жукам рода Agriotes, вполне оправдывает то значение, которое приобретают злаки в рационе личинок. К числу крайне благоприятных для личинок Agriotes кормов, кроме зерна пшеницы, должны быть отнесены также корневища пырея ползучего.

Литературные данные показывают, что пырей ползучий и пшеница являются предпочитаемыми кормовыми растениями личинок Agriotes и занимают первое место по своим качествам среди рассмотренных растений.

О значении корневищ пырея ползучего в создании обильной и богатой питательными веществами кормовой базы для проволочников на пырейных залежах и запыреенных участках указывают многие исследователи.

При питании личинок картофелем развитие их задерживалось, и они погибали до окукливания. Окукливание наблюдали только при переводе личинок с картофеля на пшеницу. Однако плодовитость жуков здесь была низкая. Таким образом, картофель попадает в группу наименее благоприятных кормовых растений. Очень медленно личинки развивались и при питании корнеплодами моркови, несмотря на то, что вес личинок, а также вес куколок был в 1,5-2 раза выше, чем при питании картофелем.

Свойственная проволочникам периодичность питания и сезонный характер повреждений определяются режимом влажности, и температуры почвы, вертикальными перемещениями личинок, а также периодами линек. В период подготовки к линьке и некоторое время после нее личинки не питаются.

В период, предшествующий массовой линьке, количество питающихся личинок снижается, доходит до минимума в разгар линьки и вновь возрастает после ее окончания; соответственно этому изменяется вредоносность проволочников. Интенсивность питания проволочников в периоды между линьками, а также длительность питания зависят главным образом от погодных условий – режима влажности и температуры почвы.

Влажность почвы играет большую роль в питании проволочников, а следовательно, и в их вредоносности. Следует подчеркнуть, что реакция на недостаточную, так же как и на избыточную, влажность у личинок разных видов может не только отличаться по степени выраженности, но и быть прямо противоположной по направлению. Личинки одних видов при недостатке влаги усиливают интенсивность питания сочными частями растений для сохранения водного баланса в организме (Agriotes obscurus, A. lineatus). Прожорливость этих личинок при малом выпадении осадков возрастает; другие виды почти не реагируют на недостаток влаги (Selatosomus latus); третьи – мигрируют в подобных условиях в глубину почвы (A. sputator).

Кроме влажности почвы, большое влияние на интенсивность питания личинок оказывает температура. Для видов, интенсивность питания которых при низкой влажности увеличивается, повышение температуры в оптимальных пределах усиливает прожорливость личинок. Температуры, превышающие оптимальные, угнетают личинок и понижают их прожорливость.

Большинство личинок щелкунов, распространенных на пахотных землях, является вредными видами, постоянно повреждающими культурные растения, хотя многим из них и свойственна в той или иной степени плотоядность. Особенно вредоносны личинки pода Agriotes, которые в течение всего жизненного цикла питаются за счет живых растений.