Биоэкология видов щелкунов и их личинок наиболее детально изложена в работах М.С.Гилярова, В.Г.Долина (1976), С.Г.Бобинской, Т.Г.Грирорьевой, С.А.Персина (1965), Г.К.Шуравенкова (1969), W.E.Parker, J.J.Howard (2001), E.P.Lichtenstein, D.G.Morgan, C.H.Mueller (1964), T.Erlichowski (2003, 2004), А.В.Королева (1999) и др. В условиях Беларуси изучению проволочников большое внимание было уделено А.Ф.Кипенварлиц (1961), Н.Н.Горбуновой (1974), В.Ф.Самерсовым (1998), Л.И.Трепашко, М.В.Пуренком (2002-2004), Н.А.Тараном (2004) и др. Большинство исследователей указывают на то, что жизненный цикл у вредных щелкунов теснейшим образом связан с почвой.

В почве в течение нескольких лет протекает развитие личиночной фазы. Здесь же происходит превращение личинки в куколку и вылет имаго. В почву или на ее поверхность откладывают яйца самки жуков-щелкунов. Эти особенности определяют не только своеобразие экологических приспособлений насекомых к обитанию в почвенной среде, но и накладывают свой отпечаток на прохождение ими жизненного цикла.

Зимующими фазами большинства вредных видов являются личинки разных лет жизни и молодые жуки, которые обычно остаются зимовать, не выходя из куколочных колыбелек. У другой более малочисленной группы зимуют только личинки разных лет жизни. Жуки этих видов летом после окрыления выходят из почвы, откладывают яйца и к осени отмирают.

Наиболее широко распространенными представителями первой группы являются: темный, полосатый, малый посевной, блестящий и широкий щелкуны; представителями второй – степной, западный, крымский, даурский, черный щелкуны.

Однако не во всех частях ареала развитие того или другого вида строго соответствует одному из указанных циклов. Степной щелкун, у которого обычно зимуют только личинки, в восточных частях ареала, в Поволжье, например, зимует также в фазе яйца. В условиях Ленинградской области Harminius undulatus зимует как в фазе личинки, так и имаго, которые выходят из почвы только весной следующего года; в Западной Европе – только в фазе личинки.

Жуки некоторых видов, зимующие обычно в фазе взрослого насекомого при теплой осени, покидают куколочные колыбельки и потом вторично зарываются в почву при наступлении холодов. Так, например, ведет себя малый посевной щелкун.

Сроки выхода жуков весной на поверхность связаны с ходом весенних температур. Теплая влажная погода, особенно теплый грозовой дождь, ускоряет, а холодная погода задерживает выход жуков из почвы. В зависимости от географических и погодных условий жуки появляются на поверхности почвы с марта, апреля и до мая. В нечерноземной полосе, например, раньше других видов в начале мая появляется Limonius aeruginosus, несколько позднее выходит полосатый и темный и еще позднее – блестящий щелкуны.

По, поведению жуков-щелкунов и отношению их к гидротермическим условиям и интенсивности освещения их можно разделить на две группы: на скрыто и открыто живущих.

У первой группы видов, обладающих отрицательным фототаксисом и чувствительных к высыханию, период наибольшей активности падает на вечерние или ночные часы суток. К их числу принадлежит большинство вредных видов рода Agriotes, а также представители родов Adelocera, Heteroderus и Drasterius. Суточная активность их находится в обратной зависимости от интенсивности освещения. Эти виды проявляют наибольшую активность после 17 часов, когда освещенность слабая, температура умеренная, а относительная влажность воздуха наиболее высока. В дневные часы при высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха они уходят под укрытия, скрываясь от перегрева, воздействия прямых солнечных лучей и от потери влаги в организме. Выход жуков из-под укрытий в сумерки связан с повышением относительной влажности воздуха и падением температуры. Скрытый образ жизни, предохраняющий от воздействия резких суточных смен температур, способствовал, как можно предполагать, широкому географическому распространению вредных видов рода Agriotes.

Виды с положительным фототаксисом и теплолюбивые активны днем. Сюда относится большинство вредных щелкунов, встречающихся на пашнях и принадлежащих к родам Selatosomus, Limonius, Corymbites, Prosternon, Athous, Melanotus. Период наибольшей активности их совпадает с наибольшей освещенностью и высокими температурами.

Открыто живущие виды активны с 11-12 часов до 16-18 часов; к вечеру активность их падает, а с заходом солнца они забираются под разные укрытия. В поисках оптимальных условий жуки в дневные часы совершают вертикальные миграции в травостое.

Виды, активные в дневные часы суток (блестящий, стройный, серый, огородный щелкуны), способны совершать перелеты, которые обычно предшествуют спариванию и яйцекладке. У некоторых видов наблюдаются отличия в поведении самцов и самок.

Относительно большей подвижностью отличаются самцы серого и даурского щелкунов. В какой-то мере это относится также к жукам темного щелкуна. В уловах энтомологическим сачком самцы этого вида как было подмечено в Новгородской области и в Сибири, составляют обычно около 75-80 % а под укрытиями на поверхности почвы преобладают самки. Продолжительность лёта у большинства видов довольно велика. У темного и полосатого щелкунов лёт продолжается около 2 месяцев, у широкого щелкуна – около месяца. Раньше появляются в природе самцы и уже потом – самки, которые обычно живут несколько дольше самцов и в конце лета заметно преобладают над ними. В зависимости от погодных условий лета соотношение самцов и самок в природе может несколько изменяться.

Виды мало активные (многие Agriotes) спариваются обычно на поверхности почвы; у видов с интенсивным лётом спаривание происходит на травянистой растительности, на деревьях или кустарниках (виды родов Limonius, Selatosomosus). После спаривания яйцекладка наступает через 1-2 суток.

Жуки, окрыляющиеся летом и откладывающие яйца в тот же год, выходят из куколки уже с почти созревшими ооцитами.

Яичники самок у видов, зимующих в фазе взрослого насекомого, осенью совсем не развиты, но весной следующего года у жуков, выходящих из почвы, уже имеются частично созревшие яйца. Количество зрелых яиц в яичниках у отдельных видов изменяется довольно сильно. Для лесных видов характерно относительно меньшее количество зрелых яиц, для полевых – относительно большее, что возможно связано с большим постоянством условий яйцекладки у первых. Большинство видов нуждается в дополнительном питании, что повышает плодовитость самок. Жировое тело расходуется в этом случае только на созревание яиц. Частичная откладка яиц возможна для некоторых видов и без дополнительного питания, например для темного, полосатого, западного, блестящего, малого посевного щелкунов, Agriotes acuminatus, A. meticulosus, Hypnoidus riparius. Однако плодовитость в этих случаях оказывается сильно сниженной. В природных условиях дополнительное питание щелкунов очевидно всегда имеет место.

Жуки питаются на разнообразных растениях: злаках, бобовых, зонтичных, крестоцветных, древесных и кустарниковых породах и т.д. Пищей им служат цветочная пыльца, нектар и лепестки цветов или вегетативные органы растений. В то же время для каждого вида характерен предпочитаемый им круг растений, который во многом определяется стациями обитания жуков. По предпочитаемым жуками растениям и частям растений их условно можно разбить на две группы. Виды, связанные главным образом с лесными стациями, где в большом количестве встречаются зонтичные, розоцветные, лютиковые, сложноцветные, питаются пыльцой, нектаром и лепестками этих цветов. В числе представителей этой группы – Corymbites beoberi, С. cupreus, Prosternon tesselatum, Selatosomus melancholicus, S. aeneus, Sericus brunneus.

Ко второй группе относятся виды, связанные с луговыми и степными стациями и питающиеся главным образом листьями злаков – жуки Agriotes, а также Selatosomus spretus и S. latus (Черепанов, 1957). Связь избираемых жуками для дополнительного питания растений со стациями преимущественного их обитания проявляется достаточно отчетливо (табл. 2).

Таблица 2. Растения, поедаемые жуками в период дополнительного питания.

 

Вид щелкуна	Поедаемая часть растения
	цветы	побеги	листья
Agriotes lineatus	-	-	Злаков и клевера
A. obscurus	-	-	То же
A. sputator	-	-	Злаков
Athous subfuscus	Вереска, голубики, черники	Ивы, дуба	-
Corymbites pectinicornis	Яблони, зонтичных, сложноцветных	Дуба	-
C. beoberi	Зонтичных, шиповника, желтой акации	-	-
C. cupreus	То же	Сосны	-
C. castaneus	Яблони	Дуба	-
Dolopius marginatus	Голубики	То же	Дуба
Brachylacon murinus	-	Лоха, дуба	То же
Limonius aeruginosus	Ивы	Дуба	-
Melanotus rufipes	Яблони, груши	-	-
Prosternon tesselatum	Зонтичных, шиповника	Сосны, дуба	Порезника, лобазника
Selatosomus aeneus	Желтой акации	Сосны, можжевельника	Злаков
S. latus	То же	-	То же
S. spretus	-	-	То же

 

Полевые щелкуны питаются преимущественно листьями растений, главным образом, злаков, в противоположность лесным видам, использующим цветы и различные их части, что связано, очевидно, с тем, что в период активности жуков на полях сельскохозяйственные растения обычно еще не образуют генеративных органов. Но питание генеративными органами и для этой группы жуков не исключено. Повреждения жуками культурных растении экономического значения не имеют.

Экспериментально было доказано, что из травянистых растений для злаковых щелкунов (темного и полосатого) особенно благоприятно питание молодыми листочками пшеницы и пырея ползучего. Главное значение в дополнительном питании жуков принадлежит очевидно углеводам, так как наиболее полная реализация потенциальной плодовитости наблюдалась в опытах с жуками Agriotes и Selatosomus при питании самок раствором глюкозы.

Плодовитость отдельных видов колеблется в больших пределах: от 70 яиц до 620-660 на самку. Начало откладки яиц самками после выхода с зимовки зависит от температурных условий весны. Обычно яйцекладка наступает дней через 10-15 после пробуждения и выхода жуков на поверхность. Самки откладывают яйца в поверхностный слой почвы на глубину 1-5 см около корешков растений, под комочки, в трещины земли и под укрытиями из растительных остатков, по одному или группами до 5-10 яиц и более, иногда размещают их в виде цепочки.

Для яйцекладки самки тёмного, полосатого, малого посевного, широкого щелкунов зарываются в почву и после откладки одного или нескольких яиц выходят на поверхность, затем снова зарываются в почву уже в другом месте и снова откладывают яйца (Черепанов, 1957). Яйца щелкунов обычно облеплены мелкими частицами земли и очень плохо различимы в почве. Они округлой или овальной формы, блестящие, молочно-белого или желтоватого цвета. Длина яиц у разных видов колеблется от 0,4 до 0,8 мм. Яйца щелкунов относятся к неклейдоическому типу, т.е. способны поглощать воду, что связано с их откладкой во влажные субстраты, каким и является почва. Развитие яиц большинства вредных видов в природных условиях длится около месяца, однако в зависимости от погодных условий этот срок может изменяться.

Личинки, вышедшие из яиц, светлые, прозрачные, с желтоватой головой, очень мелкие, длиной 1,5-2,2 мм. Развитие личиночной фазы продолжается в почве в течение нескольких лет. У большинства видов оно завершается в 2-4 года, у немногих (виды рода Drasterius) – в течение одного сезона. Известны виды, развитие личинок которых продолжается 9-11 лет. Личинки Agriotes, Melanotus brunnipes, M. rufipes, Selatosomus latus, некоторые виды Athous (A. niger, A. hirtus, A. haemorroidalis, A. fartarus, A. jejunus) развиваются 3-4 года. Более коротким 2-3-годичным циклом характеризуется Selatosomus aeneus. Во всех случаях при неблагоприятных условиях происходит задержка в развитии личинок.

Вопрос о количестве линек и количестве возрастов у личинок щелкунов до сих пор не ясен. В качестве возрастного критерия были взяты длина и ширина тела, ширина головной капсулы личинки и особенности строения дыхалец. Одновременно с разработкой морфологических критериев велись наблюдения над линьками личинок. Количество их колеблется у разных видов от 7-8 до 11-14, а у личинок одних и тех же видов изменяется в зависимости от условий развития (температуры, корма). Обычно личинки щелкунов линяют один раз в год отрождения и два раза – весной и осенью – в последующие годы развития (Бобинская, Григорьев, Персин, 1965).

Н.Н.Горбунова (1974) отмечает для личинок щелкунов 3 периода массовых линек: первый – во второй половине мая, второй – с третьей декады июня до конца июля и третий – в течение августа.

Линька личинок щелкунов, так же как и других насекомых, является не только результатом роста, но и связана с физиологическими процессами в организме. При неблагоприятных условиях число линек может увеличиваться. Большое количество линек у личинок щелкунов связано, по-видимому, с многолетним циклом развития в изменяющихся условиях среды.

Темпы роста личинок заметно изменяются в зависимости от годов жизни, а также индивидуальной изменчивости личинок. В первый год жизни длина тела личинок малого посевного щелкуна к осени, например, удваивается, в течение второго года жизни увеличивается немногим меньше (в 1,9 раза), в течение третьего года жизни – в полтора раза и, наконец, в четвертый, последний год, – в 1,1 раза.

Личинка, подготовляющаяся к линьке, характеризуется расширенными брюшными сегментами (брюшко становится шире поперечника головы), растянутыми и резко обозначенными плейритами, хорошо видимыми благодаря своей светлой окраске. За два дня до линьки питание личинки прекращается, и она становится вялой и мягкой. Затем на переднеспинке по средней линии личиночная шкурка лопается в продольном направлении. Вся личинка к этому времени подтягивается к концу старой шкурки, которая на грудных и двух первых брюшных сегментах сильно натягивается, а первые грудной, кроме того, сильно вздувается. Через час с небольшим после образования щели на переднеспинке сбрасывается передняя часть старой шкурки, затем через 2 часа личинка окончательно от нее освобождается. Только что слинявшая личинка имеет молочно-белую окраску; через 2-5 часов тело принимает желтую, а через 10-15 часов – обычно ржаво-желтую окраску.

В предлиночный период личинка интенсивно адсорбирует воду, вес личинки в этот период увеличивается на 16-22 % и даже в отдельных случаях на 40 %. У личинок старшего возраста период подготовки к линьке более продолжительный, чем у молодых. После линьки личинка еще некоторое время (4-7 дней) до затвердения покровов остается неподвижной, а затем возобновляет питание и начинает активно передвигаться в почве.

Личинка каждого возраста в течение своего развития проходит три периода: 1) период питания – личинка активно передвигается в поисках корма и поедает его; 2) период подготовки к линьке – личинка прекращает питание, уходит в оптимальные по влажности слои почвы и делает пещерку; 3) период линьки – личинка находится в пещерке. При недостаточной влажности почвы у проволочников, например у p. Agriotes, наблюдается задержка в наступлении линьки. Такие личинки мало активны, не питаются и не линяют иногда в течение 2-3 месяцев.

Закончившие питание личинки делают колыбельки или пещерки, в которых и окукливаются. Время окукливания личинок, как указывают Я.П.Цыновский и К.Я.Егина (1960), можно прогнозировать по ширине головы, длине тела или по размеру и цитологической структуре половых желез. По проведенным наблюдениям оказалось, что личинки темного щелкуна, имеющие ширину головы 1,5-1,7 мм и длину тела 18-26,5 мм, окукливаются в этом же году; личинки, имеющие в сентябре ширину головы 1,3-1,6 мм, окукливаются только в следующем году. Для этой группы личинок авторы приводят размеры мужских и женских половых желез, которые могут служить критерием срока окукливания личинок (ширина мужской половой железы 0,42 мм, женской – 0,38 мм, длина отдельных семенных фолликулов 0,13 мм, длина яйцетрубок 0,1 мм).

Колыбельки, в которых окукливаются личинки, имеют гладкие, уплотненные внутренние стенки, которые способствуют поддержанию постоянной влажности внутри колыбельки. Этому способствует также почвенная пробочка, закрывающая ход личинки к месту построения колыбельки. Изготовление колыбельки начинается с уплотнения почвы, для чего личинка совершает волнообразные движения тела; затем расширяет колыбельку спинной и боковой поверхностью, изогнувшись подковообразно, опираясь головой и урогомфами в противоположные стороны.

Расположение куколки внутри колыбельки у различных видов различно, например куколки Agriotes u Selatosomus, обычно лежат на спине горизонтально или их тело несколько приподнято; у богарного щелкуна колыбелька и заключенная в ней куколка располагаются строго вертикально. Личиночный ход подходит к нижней части куколочной камеры.

Глубина залегания куколок в почве зависит в значительной степени от условий влажности, так как куколки очень чувствительны к ее недостатку. Если в верхнем слое почва иссушена, личинки уходят на окукливание в нижележащие, более глубокие влажные слои. У видов, распространенных в областях достаточного и избыточного увлажнения, например у темного и полосатого щелкунов, куколки размещаются более поверхностно, чем у видов, распространенных в областях с засушливым климатом. В различных частях ареала у темного и полосатого щелкунов глубина залегания куколок может довольно сильно отличаться. В Беларуси на болотных почвах они залегают в слое почвы от 0 до 15 см. Продолжительность развития куколок колеблется от 7 до 26 дней и более у отдельных видов и зависит от температуры и влажности почвы. Окукливание и окрыление молодых жуков в зависимости от свойственного данному виду цикла наступает или в мае – июне, или в июне – августе. В первом случае молодые жуки после откладки яиц к осени отмирают, во втором – остаются зимовать в почве до весны следующего года.