Колорадский жук – биологически пластичный вид, обладающий высоким адаптивным потенциалом как к агроклиматическим условиям, так и к кормовой базе. Это позволяет ему развиваться в самых разных условиях окружающей среды. Темпы прохождения популяцией развития и размножения (пробуждение и динамика выхода из почвы перезимовавших жуков, длительность дополнительного питания и спаривания, интенсивность откладки яиц, продолжительность периода эмбрионального развития и появления личинок, сроки линьки и перехода их в более старшие возрасты, ухода личинок на окукливание в почву, продолжительность превращения их в жуков, сроки выхода жуков на поверхность, дополнительного питания и ухода на зимовку) зависят от многих факторов, но основными являются обеспеченность кормом и температурно-влажностный режим среды обитания.

Вредитель в неблагоприятных условиях зимнего периода сохраняется в стадии имаго в почве, в основном, на полях, где происходило размножение и питание насекомого, а также в других биотопах. Основная часть популяции жуков зимует на глубине 20-40 см, как правило, на границе пахотного и подпахотного горизонтов. На легких по механическому составу почвах жуки зимуют в более глубоких слоях, на тяжелых – ближе к поверхности. За период зимовки, в зависимости от физиологической подготовленности и экологических условий, погибает 10-90 жуков. На протяжении последних лет зимовка вредителя во многих регионах проходит благополучно, гибель зимующих жуков не превышает 1-19% (Черкашин и др., 2001).

В сохранении вида большое значение имеют, наряду с зимней диапаузой, еще 5 типов физиологического покоя. Это – зимняя спячка жуков, которая сменяет зимнюю диапаузу в случае наступления весной холодного периода (она обеспечивает поддержание особями низкого уровня обмена веществ и проявление холодозащитных реакций); летний сон, которому подвергается среди лета на срок от 1 до 10 дней до половины всех перезимовавших особей; летняя диапауза, близкая по физиологическому механизму к зимней диапаузе (она охватывает в наиболее жаркий период лета часть перезимовавших жуков на срок от 11 до 36 дней); повторная диапауза, проявляющаяся в конце лета у однажды или два раза зимовавших жуков, выживших до осени; многолетняя диапауза, которая продолжается без перерыва 2-3 года у небольшой части особей, главным образом первой генерации (Васютин, Сметник, Мордкович, 2000).

Весной, когда почва на глубине зимовки прогреется до 12-14°, а температура воздуха до 22-25°, начинается массовый выход жуков. Из легких песчаных и супесчаных быстро прогревающихся почв массовый выход жуков проходит на 5-7 дней раньше, чем из более тяжелых. Этому способствует хорошее увлажнение почвы, особенно теплые дожди. Выход жуков чаще бывает дружным (10-15 дней), хотя иногда растягивается на 2-3 месяца. В южных регионах вредитель обычно появляется в апреле - первой половине мая, в средней полосе – во второй половине мая - начале июня. Начало выхода жуков на поверхность почвы часто опережает появление всходов картофеля. В поисках пищи жуки активно переползают, а в теплую (21° и более) и солнечную погоду перелетают на значительные расстояния.

После нескольких дней питания и спаривания самки начинают откладывать яйца плотными кладками, в среднем по 25-30 шт. (иногда 100 и более), как правило, на нижней стороне листьев. Однако в том случае, когда спаривание и оплодотворение самок произошло осенью, еще до того как они ушли на зимовку (это касается и самок, находящихся в многолетней диапаузе), спаривания весной может и не быть. Яйцекладка длится от нескольких недель до 3-4 месяцев, наиболее интенсивна она в июне-июле. За вегетационный период одна самка откладывает в среднем 500-800 яиц, реже – более 1000. Оптимальная для яйцекладки температура около 25°, относительная влажность воздуха 60-70%. Пониженные и повышенные температуры и влажность воздуха резко снижают плодовитость самок, а при похолодании ниже 12° откладка полностью прекращается.

Продолжительность развития разных фаз насекомого тоже сильно зависит от погодных условий. Так, по данным многих исследователей, которые изучали биологию вредителя в разных зонах его распространения, эмбриональное развитие яиц при среднесуточной температуре воздуха 15-16° продолжается 10-12 суток, а при 22-23° – 6-7 суток; развитие личиночной стадии соответственно 22-25 и 11-13 суток, куколок – 24-27 и 13-15 суток. Полный цикл развития генерации (от яйца до имаго) может пройти за один - два месяца. В Северном, Северо-Западном, Уральском, Западно-Сибирском и Центральном регионах, за исключением ряда районов

Московской области, вредитель развивается в одном поколении. В Центральном Черноземье, Поволжье и на Северном Кавказе чаще всего отмечается от 2 до 3 полных поколений (Черкашини др., 2001).

Отродившиеся личинки 1-го возраста в течение первых 2-3 дней находятся, как правило, на нижней стороне листьев, вокруг яйцекладки, в дальнейшем расселяются по периферии куста в верхнем ярусе листьев. Личинки 2-го возраста в основном концентрируются на растущих листьях стеблей («розетка роста стеблей»). Личинки 3-4-го возрастов обитают на всех частях растений. Окукливание личинок 4-го возраста происходит в почве на глубине 5-8 см, реже – более 10 см, как правило – в борозде между рядками растений картофеля. Вышедшие из почвы молодые жуки сосредотачиваются на ближайших кустах, в том числе на тех, где питались и личинки. Они мягкие, их надкрылья прозрачные, и они не могут летать. После 2-3 дней интенсивного кормления молодые жуки приобретают свойственную имаго окраску и твердость хитинового покрова, а также способность к полету. Через 1-2 недели активного питания и спаривания часть популяции самок в благоприятных погодных условиях и при наличии кормовой базы начинает откладывать яйца, остальные, не приступая к яйцекладке, уходят в почву на зимнюю диапаузу. Плодовитость самок летних генераций меньше, чем перезимовавших.

С наступлением похолоданий все оставшиеся физиологически подготовленные жуки уходят на зимовку в почву, в основном в борозды, а недопитавшиеся могут остаться на поверхности почвы или под растительными остатками, где погибнут в осенне-зимний период.

Многочисленными наблюдениями за динамикой развития и численности популяции колорадского жука в разные годы и в разных агроклиматических зонах ареала установлено, что максимальная плотность особей приходится на период массового появления личинок 3-4-го возрастов и совпадает, как правило, с фенофазой «бутонизация-цветение» растений картофеля, то есть с периодом начала формирования урожая. В это время посадки наиболее чувствительны к повреждениям. Поэтому уничтожать вредителя надо как можно раньше, лучше всего в период массового появления личинок 1-2-го возрастов. В полевых условиях этот срок фенологически совпадает с появлением единичных личинок 4-го возраста, развившихся от первых яйцекладок. Кстати, этот срок обработок выгоден и тем, что личинки младших возрастов наиболее чувствительны к применяемым инсектицидам.

Природные факторы, ограничивающие развитие и численность вредителя. Колорадский жук, являясь пойкилотермным животным, то есть не имеющим постоянной температуры тела, не только в развитии, но и в самом существовании зависит от климатических условий места обитания. Это, прежде всего, тепло, влага и свет. Определенное влияние оказывает механический состав почвы.

Смертности зимующих жуков способствуют как низкие температуры почвы в горизонтах их массового залегания, так и продолжительность их воздействия. Практически 100% гибель особей наблюдается после пребывания жуков от нескольких часов до 2-3 дней при температуре минус 8°-10°. Губительны резкие колебания весенних температур почвы, которые стимулируют преждевременный выход жуков из зимней диапаузы, а также повышенная влажность почвы. Пониженные температуры и сухость почвы, тяжелый механический состав и уплотненность задерживают выход имаго и заселение всходов картофеля жуками на 2-3 недели и, следовательно, снижают потенциальную численность популяции вредителя в результате сокращения продолжительности ее развития.

Оптимальны для развития вредителя от яйца до имаго температура воздуха около 24-26° и относительная влажность воздуха 60-75%. Если эти показатели ниже 14° и 40% или выше 26-27° и 80%, развитие популяции замедляется. При температуре более 35-37° начинается гибель яиц и личинок от перегрева. Оптимальная для развития личиночной стадии длина светового дня – около 17 ч.

Существенно снижает численность отродившихся личинок (нередко на 25%) как дождливая холодная, так и жаркая сухая погода. Значительную гибель личинок младших возрастов вызывают интенсивные осадки и сильный ветер из-за того, что, упав на землю, в поисках корма (растения картофеля) насекомые не могут перемещаться на расстояния более 5-10 см. По наблюдениям ряда исследователей (Ушатинская, 1958; Яковлев, 1960 и др.) при низких температурах личинки 4-го возраста иногда, не закончив питания, уходят в почву на окукливание, и, как правило, погибают.

На превращение личинок 4-го возраста в куколок и куколок в молодых жуков влияет влажность почвы картофельного поля. При избыточном насыщении водой окукливание происходит в самых поверхностных слоях почвы или на ее поверхности и сопровождается большой их гибелью. Не менее опасна для метаморфоза личинок в жуков сухость, особенно если почва горячая и уплотненная. Часть популяции личинок не способна зарыться в нее и погибает на поверхности, окуклившаяся – часто не может перелинять на имаго, а отродившиеся жуки – выбраться на поверхность. Все окрылившиеся в таких неблагоприятных условиях жуки менее жизнеспособны, у самок снижается плодовитость.

Наиболее благоприятны для зимовки жуков легкие песчаные и супесчаные почвы.

На численность колорадского жука влияют хищные и паразитические членистоногие, энтомопатогенные бактерии, грибы и нематоды. Список энтомофагов этого насекомого насчитывает 293 вида, из них 23 – паукообразные и 270 – насекомые. Из местных активных многоядных хищников заметную роль играют жужелицы, златоглазки, кокцинеллиды и пауки. В целом они снижают численность вредителя на 20-25%. Комплекс природных энтомопатогенов, способных вызывать эпизоотии колорадского жука, включает представителей более 25 родов грибов, бактерий, простейших, актиномицетов и нематод (Вилкова, Фасулати, Кандыбин, Коваль, 2001).

Естественное регулирование численности популяции вредителя под влиянием комплекса природных полезных организмов в России пока еще не набрало силы, однако по данным ВИЗР (Павлюшин, 2001), в местах длительного обитания колорадского жука заметна адаптация ряда патогенов к вредителю. Отмечено, в частности, образование очагов инфекционного заражения насекомого в верхних слоях почвы, в том числе после применения грибных и нематодных биопрепаратов. Прослеживается и адаптация к питанию яйцами, личинками и имаго колорадского жука у местных энтомофагов.

Интенсивность размножения и скорость развития колорадского жука в значительной степени определяются и качеством корма. Имаго и личинки могут питаться листьями многих растений семейства пасленовых, в том числе диких (сорных) видов. Однако наиболее предпочитаемым является культурный картофель. В этой связи широкое возделывание сортов, обладающих разнообразным механизмом устойчивости на широкой генетической основе, служит существенным фактором не только снижения численности вредителя в местах его распространения, но и сдерживания дальнейшего расселения (Вилкова, Фасулати, Кандыбин, Коваль, 2001). Установлено также, что, чем старше возраст растений картофеля, тем ниже их кормовая ценность для летних генераций вредителя (Санин, 1976 и др.).