С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин  "Растение в опыте"

 

1.1.     Центральное место в биологии занимают иерархия живых систем и взаимодействие частей в целостной системе организма. Выделение ряда последовательно подчиненных уровней в организме растения, как и любое дробление целого на части, в известной степени условно. Следуя традиции, можно выделить в порядке возрастания сложности следующие уровни организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный и популяционный.

Системный подход к изучению биологических объектов ведет начало от работ Берталанфи. Со второй половины нашего века системная организация биологических объектов рассматривается как их фундаментальное свойство [Анохин, 1978; Беликова, Ляпунов, 1971; Кастлер, 1968; Кремянский, 1969; Сержантов, 1972; Старостин, 1974; Шмальгаузен, 1982]. При этом постулируются наличие фиксированных связей между частями целого, исчезновение некоторых свойств у частей при включении их в систему, появление у возникшей системы новых свойств, которые отсутствуют у частей при изолированном существовании их [Маркевич, 1968; Сетров, 1966].

Растение имеет четко выраженную биполярную структуру, которую создают его полюса - верхушки побега и корня. Меристемы верхушек стебля и корня подавляют развитие боковых точек роста, индуцируют образование проводящих пучков. Таким образом, доминирующие центры влияют на другие части целостного организма. Это влияние осуществляется путем создания физиологических полей (физиологических градиентов), изменение которых немедленно отразится на всех частях, входящих в поле. Физиологические поля создаются градиентами концентрации гормонов и их ингибиторов, биопотенциалами живых тканей, концентрациями трофических метаболитов.

Сложная системная организация обеспечивает индивидууму высокую устойчивость к внешним воздействиям. Это позволяет успешно осуществить программу онтогенеза на фоне меняющихся и далеко не оптимальных условий окружающей среды. Физиология растений, имеющая своим предметом исследование взаимодействия процессов и частей в организме, является системной наукой. То же можно сказать и о науках, изучающих взаимодействие растения с внешними факторами (сельскохозяйственная биология, экология растений, биоценология и др.).

Элементарной структурой любого организма, своеобразным «квантом жизни», является клетка [Журавлева, 1992]. Межклеточные взаимодействия наблюдаются уже в колониях микроорганизмов. У многоклеточных автотрофных организмов основную роль в регуляции высших уровней играют биоэлектрические сигналы, трофический транспорт, конкуренция между органами за метаболиты и гормональная регуляция. Извесгно, что фотосинтез, репарационные процессы и старение в отсеченном и прикрепленном к растению листе существенно различаются. Это очень затрудняет экстраполяцию результатов, полученных на изолированных органах, на те же структуры в системе организма.

Иерархия регулирования осуществляется на нескольких связанных уровнях [Елисеев, 1983; Ляпунов, 1963; Месарович и др., 1973]. Нижний уровень образуют системы, которые в нормальных условиях обеспечивают постоянство биохимических параметров клетки. Вышележащий уровень оптимизирует работу первого, изменяя его гомеостатический режим в соответствии с условиями, в которых существует целостная система (организм). Каждый следующий уровень координирует работу частей на предшествующих уровнях, вступая в действие, когда ситуация во внешней среде изменяется. При этом, внешней средой для клетки является орган, для органа - организм и т.д. В результате для каждого уровня организации возникает своеобразное «биологическое поле», образованное градиентами концентраций транспортируемых метаболитов, кислорода, воды и других факторов жизнеобеспечения. Наличие множества биологически существенных параметров создает многомерность, а их градиенты - анизотропность и криволинейность биологического пространства внутри организма, которое является основой его внутренней среды. Напомним, что еще Г. Дришем был сформулирован следующий тезис: «Судьба клетки есть функция ее положения в эмбрионе». Характер реакции на регулирующий сигнал зависит от физиологического состояния воспринимающих клеток, т.е. от их компетенции. Благодаря этому, ограниченное число гормонов растений способно вызвать широкий круг морфо-физиологических ответов: тропизмы, рост стебля и корня, апекальное доминирование, индукцию цветения, формирование плодов и запасающих органов, период покоя, опадение листьев, старение. Интересующимся

 

системным изложением физиологии гормонов растений можно рекомендовать монографию К. Дерфлинга [1985]. Этим объясняются значительные расхождения физиологических показателей, наблюдаемых у изолированных клеток или органов по сравнению с соответствующими параметрами организма. В качестве примера приведем величину продуктивности фотосинтеза на клеточном и организменном уровнях. При определении ее на высечках листьев получаются величины, во много раз превышающие фиксацию углекислого газа целым растением или посевом. В стандартных условиях определения фотосинтеза на высечках скорость ассимиляции зависит только от пропускной способности биохимических систем и диффузии газов из воздуха в клетки. Более низкие показатели фотосинтеза у целого растения обусловлены недостаточной скоростью транспорта ассимилятов, переполнением ими клеток мезофилла и торможением фотосинтеза собственными продуктами по принципу обратной связи. Депрессия фотосинтеза в целостной системе может зависеть и от других причин: недостаточной оводненности тканей (закрыты устьица), торможения роста (отсутствие потребления ассимилятов и др.). И напротив, стимуляция роста растения, образование различных “депо” для накопления метаболитов (плоды, семена, луковицы и т.д.), усиление транспорта веществ по сосудам способствуют быстрому оттоку ассимилятов из листьев и неизбежно приводят к повышению продуктивности фотосинтеза.

Изучая водный режим методом извлечения воды из тканей листа растворами сахарозы, исследователь определяет силу связи ее гидротированными коллоидами и осмотически активными веществами. Если же водоудержание определяется по скорости потери веса отсеченным листом (метод Ничипоровича), то полученные результаты характеризуют не только физическое водоудержание клеток, но и гидрофобность кутикулы и полноту закрытия устьиц. Водный режим растения в вегетационном сосуде в дополнение к этому будет зависеть от перераспределения воды между органами и эффективности подачи ее корневой системой. В естественной же обстановке глубина проникновения корней в почву и синхронизация онтогенеза с климатическими сезонами в оптимизации водного режима имеют большее значение, чем физическое водоудержание тканей листа.

Большинство принятых в физиологии и агрохимии методов анализа имеют в основе заимствования из классической физики, химии или биохимии, где роль системной организации объекта сравнительно мала. Но реакции изолированных клеток и тканей на внешние воздействия значительно отличаются от поведения этих элементов, находящихся в системе организма. И потому использование биологических методов требует от исследователя четкого представления, с каким именно yjr эвнем сложной системы он ведет диалог. Экстраполируя результаты эксперимента на целое растение, исследователь часто подменяет организменный уровень регуляции клеточным или молекулярным (в пределах которых его выводы справедливы). При смещении уровней организации возникает опасность неправильного выбора режимов воздействия на объект, периодичности взятия проб для анализа, ошибочного истолкования полученных результатов.

Благодаря разновозрастности органов, полярности растения и наличию вертикальных градиентов водообеспечения и снабжения минеральными веществами, реакция отдельных листьев на изучаемый фактор будет развиваться не одновременно. Идеальным решением было бы единовременное проведение анализа каждого листа (междоузлия, фитомера) на побеге. Это позволит установить и начало изучаемого процесса, когда он отмечается в каком-то одном листе, и полное развитие - когда им охвачена большая часть фитомеров побега. Такой подход был использован нами [Коваль, Киселева, 1971] при изучении нарастающей почвенной засухи, и, только благодаря ему, удалось выявить временной порядок торможения роста в сопоставлении с ходом обезвоживания различных органов.

В методологии естествознания существует понятие «черный ящик», которым обозначают систему неизвестного устройства, имеющую вход и выход. Подавая различные сигналы на вход черного ящика, экспериментатор изучает возникающие на выходе ответы и на основании этого судит о функционировании и устройстве системы. Конечной задачей исследователя является разделение черного ящика на ряд более мелких черных ящиков и описание законов их взаимодействия. При этом нашего наблюдателя совершенно не интересует внутреннее устройство выделенных им элементов системы (черных ящиков второго порядка). Они становятся предметом изучения других ученых. Во многих естественных науках такой метод достаточен. Но биологические объекты чрезвычайно сложно организованы, и их части взаимодействую! не только внутри своего уровня (клетка с клеткой) или с ближним уровнем (клетка - орган; клетка - молекулы), но и со всеми остальными элементами системы.

Непрерывный поток прямых и обратных регулирующих сигналов создает неравновесный, колебательный характер процессов жизнедеятельности [Гудвин, 1966]. Еще Э.С. Бауэр [1935] сформулировал принцип устойчивого неравновесия, который он считал одним из основополагающих постулатов биологии. Таким образом, гомеостаз, как поддержание оптимального состояния внутренней среды организма достигается непрерывной коррекцией и изменением параметров на всех уровнях организации.

Примером хорошего системного изложения физиологического процесса является монография Н.А. Журавлевой [1992] «Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция», к которой отсылаем читателя, заинтересованного в подробностях данного механизма.

Причиной многих разногласий в современной биологии является огромная трудность, связанная с необходимостью одновременно думать о явлениях молекулярного и организменного уровней, для чего необходимо иметь минимум представлений о промежуточном между ними физиологическом уровне [Холдейн, 1966]. К этому следует добавить проблему биологической целесообразности, от которой свободны физика и химия.