Последействие эпибрассинолида и негормональных фиторегуляторов на  рост, развитие, устойчивость и продуктивность ячменя

Манжелесова Н.Е., к.б.н., Волынец А.П,  д.б.н., Морозик Г.В., Хрипач В.А., д.б.н.*

Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

*Институт биоорганической химии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

 

Урожай и посевные качества семян закладываются с самого начала их формирования. Реализация потенциала продуктивности лимитируется неблагоприятными факторами среды, поражением болезнями и вредителями, отрицательное действие которых в значительной мере можно ослабить приемами интенсивной технологии, предусматривающими улучшение экологического режима, интенсификацию роста и развития растений, ограничение инфекции. Обработка растений различными физиологически активными соединениями как химический метод регуляции продуктивности и устойчивости применяется давно и успешно. Несмотря на высокую эффективность и экономическую целесообразность этого метода, необходимость охраны окружающей среды требует более широкого использования биологических методов. Одним из таких направлений становится применение эндогенных физиологически активных веществ, являющихся обычными метаболитами растений, которые, оказывая влияние на различные физиологические процессы, могут регулировать рост, развитие и продуктивность растений. С другой стороны, эти вещества могут повышать и иммунные свойства растения, индуцируя изменения в обмене веществ восприимчивого хозяина в сторону, неблагоприятную для паразита. Участвуя в защитных реакциях растения и повышая его устойчивость, такие метаболиты могут оказывать опосредованное влияние на его продуктивность.

К числу таких веществ можно отнести группу высокоактивных фитогормонов — брассиностероидов. В литературе имеется значительное количество сведений о влиянии брассиностероидов на рост, развитие и урожай различных культур, в том числе и зерновых [1]. Показано, что повышение продуктивности растений под влиянием обработки брассиностероидами может быть связано с активацией их белково-нуклеинового и гормонального обменов, повышением содержания хлорофилла и фотосинтетической активности, усилением поглощения и передвижения ассимилятов [2-5]. Имеются данные о влиянии брассиностероидов на синтез вторичных веществ в растениях [6].

К настоящему времени накоплен также значительный объем информации, свидетельствующий об участии фенольных соединений в процессах роста растений, покоя и прорастания семян, ризогенеза [7, 8]. Есть работы, посвященные изучению влияния фенольных соединений на цветение растений, прорастание пыльцы и формирование плодов, опадение листьев [9,10]. Считается, что то или иное действие фенольных соединений связано с их ролью в реакциях основного обмена, таких как окислительное фосфорилирование, гормональный обмен, окислительно-восстановительные процессы [11]. С другой стороны, показано, что устойчивость растений к поражению теми или иными патогенами сопровождается повышением содержания фенольных соединений [12, 13].

Результаты исследований, проведенных ранее в нашей лаборатории показали, что при обработке растений ячменя брассиностероидами эти соединения способны проявлять высокую избирательность при воздействии на представителей патосистемы растение—фитопатогенный гриб, снижая распространенность и степень поражения растений листовыми болезнями и одновременно повышая зерновую продуктивность культуры [13]. Проведенные исследования показали также, что применение фенольных кислот (феруловой, п-кумаровой, ванилиновой) в среднем увеличивало урожайность зерна ячменя в вегетационных опытах на 25-30%. Одновременно эти соединения сдерживали и развитие листовых болезней. Также в течение ряда лет нами изучалась возможность использования эпибрассинолида и некоторых свободных фенолкарбоновых кислот в качестве регуляторов генеративного развития растений, оплодотворения и формирования семян ячменя с целью повышения урожайности. В рамках этих исследований было впервые доказано, что эпибрассинолид, фенольные кислоты и витамины обладают выраженной аттрагирующей активностью [14]. Поэтому эти вещества стимулируют приток ассимилятов в созревающие семена ячменя, что ведет к повышению продуктивности культуры и является важным как для увеличения сбора зерна, так и получения высококачественного посевного материала. В этом аспекте очень актуальным представляется изучение последействия биологически активных соединений. В литературе такие данные практически отсутствуют. Прежде всего, нас интересовало последействие фиторегуляторов на посевные качества семян ячменя, последующий рост и развитие растений, их устойчивость и продуктивность.

Объекты и методы исследования. Объектом исследования служили растения ячменя сорта Прима Белоруссии. Исследования проводили в течение двух лет в условиях вегетационного опыта. Закладку опытов и наблюдения за состоянием растений проводили общепринятым методом [15], учет болезней — по Чумакову и Захаровой [16]. Экспериментальные данные обработаны статистически [17]. Наряду с эпибрассинолидом и фенолкарбоновыми кислотами в опытах использовали фитогормон ауксин (как своеобразный контроль) и витамины биотин и пантотеновую кислоту (как вещества активные, но неизученные в этом плане).

Для исследований каждый год отбирались семена, полученные от растений, обработанных фиторегуляторами в предыдущем году в фазе колошения путем локальной аппликации ланолиновых блоков, содержащих рассчитанное количество исследуемого соединения, на апикальную часть главного колоса. Такой способ обработки обеспечивал постепенное поступление соединений и практически исключал потерю активного вещества.

Результаты и их обсуждение. Сказывается ли влияние эндогенных регуляторов роста на состоянии растений ячменя в первом поколении? Принимая во внимание положительное действие этих веществ на аттрагирующую способность и урожайность семян, можно было надеяться на проявление такой возможности на следующий год после обработки. Эпибрассинолид и фенольные кислоты заметно повышали всхожесть семян ячменя в вегетационных опытах 2000 года (табл. 1), на следующий год после обработки растений, проведенной в 1999 году.

Последействие регуляторов роста в отдельных вариантах (феруловая кислота, ванилиновая кислота концентрации 10^-6М и смесь эпибрассинолида и феруловой кислоты) положительно отражалось и на росте растений, правда, только в начале вегетации. В дальнейшем различия в росте между вариантами сглаживались. Одновременно с повышением жизнеспособности растений улучшалось их состояние. Развитие листовых болезней и отчасти их распространение существенно снижалось, особенно в первой половине вегетации.

 

Таблица 1 Последействие регуляторов роста на рост, развитие и устойчивость ячменя

Вариант	Всхо- жесть, %	Высота растений (см) в период кущение—трубкование				% развития листовых болезней
		10.05	18.05.	26.05	15.08	20.05	8.06	5.07
Контроль	90	6,8±1,5	12,9±2,1	22,8±1,6	58,7±1,3	8,7	16,3	71,3
Феруловая   к-та, 10-5М	100	8,4±0,2	13,8±0,8	22,0±0,5	58,8±1,4	3,1	6,3	88,8
ЭПБ, 5мг\га	100	7,5±0,8	14,7±0,6	27,1±1,7	60,1±2,1	2,8	5,3	48,8
ФК+ЭПБ	100	8,6±0,6	15,1±0,9	28,7±1,6	56,3±0,8	4,0	6,7	45,0
Ванилиновая к-та,10-5М	97,5	7,6±0,4	14,3±0,3	25,5±1,1	58,3±0,8	3,8	10	66,7
Ванилиновая к-та, 10-6М	92,5	8,7±0,5	14,7±0,6	24,4±0,7	57,4±1,3	4,0	10,3	70,0
п-кумаровая к-та, 10-5М	100	8,1±1,2	14,6±1,1	25,0±1,6	58,3±0,9	3,6	12,1	64,3

 

Казалось бы, имеются хорошие предпосылки для формирования дополнительного урожая семян. Однако неблагоприятная погода в период налива зерна не способствовала повышению эндогенного уровня фитогормонов и, как следствие, это не сказалось положительно на повышении аттрагирующей способности колоса и, в конечном счете, на урожае зерна (табл. 2).

 

Таблица 2 Последействие регуляторов роста на структуру урожая ячменя

Вариант	Продуктивная кустистость, количество стеблей	На одно растение, г
		масса растений	масса соломы	масса колосьев	масса семян
Контроль	2,70±0,2	5,24±0,4	2,40±0,3	2,78±0,1	2,20±0,1
Феруловая  к-та, 10-5М	2,54±0,2	5,26±0,5	2,57±0,4	2,59±0,3	2,19±0,2
ЭПБ, 5мг\га	2,93±0,2	4,56±0,3	2,08±0,2	2,62±0,3	2,23±0,3
ФК+ЭПБ	2,46±0,2	4,32±0,3	2,04±0,3	2,22±0,3	1,80,33±
Ванилиновая к-та,10-5М	2,94±0,2	4,81±0,4	2,11±0,3	2,68±0,2	2,28±0,2
Ванилиновая к-та, 10-6М	2,64±0,2	4,39±0,2	2,04±0,2	2,33±0,1	1,96±0,1
п-кумаровая к-та, 10-5М	2,93±0,2	4,31±0,3	1,90±0,2	2,45±0,2	2,14±0,2

 

Последующие вегетационные опыты подтвердили результаты 2000 года. Особенно сильно последействие регуляторов роста сказывалось на всхожести семян со сниженной жизнеспособностью. Так, витамины биотин и пантотеновая кислота восстанавливали всхожесть с 57% до 80 и 90% соответственно, фенольные кислоты — до 72%, а фитогормоны — всего на 3% (табл. 3).

 

Таблица 3 Последействие регуляторов роста на рост и развитие ячменя

Вариант	Всхожесть, %		Высота растений, см
	15.05.01	17.05.01	23.05.01 кущение	1.06.01 кущение	11.06.01 кущение
Контроль	15,0	57,5	9,69±0,7	20,23±1,9	35,9±2,0
ИУК, 10-5М	10,0	60,0	10,64±0,5	20,74±2,0	33,81±2,2
ЭПБ, 10-5М	7,5	60,0	10,34±0,7	21,34±1,8	37,14±2,0
Феруловая к-та, 10-5М	32,5	72,5	11,40±0,6	22.11±1,0	37,86±0,8
Биотин, 10-5М	40,0	80,0	11,42±0,8	22,63±0,9	38,67±0,5
Ванилиновая к-та, 10-5М	40,0	72,5	11,97±0,6	22,40±0,8	37,01±0,8
Никотиновая к-та, 10-5М	60,0	92,5	11,53±0,6	23,53±1,6	40,64±1,0

 

Растения ячменя в первом поколении после применения регуляторов роста в вариантах с витаминами и фенольными кислотами в начале вегетации отличались более интенсивным ростом, повышенной устойчивостью к болезням. Однако последействие регуляторов роста к концу вегетации сохранялось лишь частично или исчезало совсем. Это означает, что последействие регуляторов роста при экзогенной обработке слабо сказывается на содержании эндогенных регуляторов роста. В силу этого аттрагирующая способность колоса не изменяется, остается неизменным урожай зерна и его структура (табл.4).

 

Таблица 4 Последействие регуляторов роста на структуру урожая ячменя

Вариант	Продуктивная кустистость, количество стеблей	На одно растение, г
		масса растений	масса соломы	масса колосьев	масса семян	масса 1000 семян
Контроль	2,80±0,5	5,1±0,8	2,3±0,5	2,8±0,4	2,4±0,5	50,1±0,08
ИУК, 10-5М	2,70±0,5	5,7±0,5	2,5±0,7	3,2±0,6	2,6±0,5	50,1±0,1
ЭПБ, 10-5М	2,42±0,6	4,4±0.3	1,8±0,4	2,6±0,2	2,1±0,2	49,3±0,1
Феруловая к-та, 10-5М	2,70±0,4	5,0±0,6	2,1±0,5	2,9±0,5	2,5±0,4	48,6±0,1
Биотин, 10-5М	2,70±0,3	4,9±0,3	2,2±0,4	2,7±0,2	2,3±0,2	48,9±0,2
Ванилиновая к-та, 10-5М	2,75±0,6	4,9±0,6	2.0±0,6	2,9±0,3	2,4±0,5	50,0±0,2
Никотиновая к-та, 10-5М	3,43±0,5	5,1±0,6	2,1±0,6	2,9±0,6	2,4±0,4	50,4±0,2

 

Таким образом, последействие эндогенных регуляторов роста положительно отражается на всхожести, росте и устойчивости растений ячменя к болезням  в первой половине вегетации.

 

Литература

1. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. // Агрохимия. – 1996. - №11. - С. 137-149.
2. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. // 2 Совещ. по брассиностероидам: Тез. докл. - Минск, 1991. - С. 25.
3. Кислин Е.Н., Семичева Т.В. // Брассиностероиды—биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Тез. докл. симп. - Минск, 1993. - С. 26-27.
4. Ковалев В.М., Гольцова Е.А., Кучевасов В.П. // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. 3 Межд. Конф. -  М, 1995. - С. 54.
5. Курапов П.Б., Сиушеева А.Т., Скоробогатова И.В. // Брассиностероиды - биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Тез. докл. конф. - Минск, 1995.  - С. 7-8.
6. Кораблева Н.П., Сухова Л.С. // 2 Совещ. по брассиностероидам: Тез. докл. - Минск,  1991. - С.46.
7. Sun Yuan-Ming, Liu Pei-Ying, Zhao Yu-Ying, Liu Chao-Gui, Su Cheng-Gang // Acta Phytopysiol.  - 1992. - V.22, N3. - P.110-112.
8. Волынец А.П., Пальчанка Л.А. // Весцi АН БССР. Сер. бiял. навук. – 1976. - №1. - С.37-40.
9. Bernier G., Kinet J.M., Sachs R.M. // The physiology of flovering. Transition to reproductive growth. V.2. CRC Press, Inc, Bosa Raton. Florida. 1981. - P. 122-123.

10. А.с. 1755213 (СССР) // Бюлл. изобрет. - 1985. - №18.

11. Запрометов М.Н. // Второй съезд Всес. Общества физиологов растений. - М., 1980.

12. Волынец А.П. // Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням. - Мн.: Наука и техника, 1988. - С.112-118.

13. Манжелесова Н.Е. Автореф. дис.   канд. биол. наук. Минск, 1998.

14. Манжелесова Н.Е., Волынец А.П. // Весцi НАН Беларусi. Сер. бiял. навук.2004, №2

15. Журбицкий З.И.—М.: Наука, 1968.—260с.

16. Чумаков А.Е., Захарова Т.И.—М.: Агропромиздат, 1990.—127с.

Рокицкий П.Ф. — Минск: Ураджай, 1973.—320с.