Факторы минимизации инфекционного процесса, развивающегося  в посевах ячменя

Серова З.Я., д. б. н., Бруй И.Г., к. с.-х. н.*, Шанбанович Г.Н., к. с.-х. н.*, Гесь Д.К., к. б. н.,

Полякова Н.В., к. б. н., Недведь Е.Л.

Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

*Институт земледелия и селекции НАН Беларуси, г. Жодино, Беларусь

 

Современная адаптированная система земледелия включает в себя комплекс научно-методических подходов, позволяющих придать ей функцию регулятора, поддерживающего разнообразие всех биот, составляющих растительный мир. Такая стратегия ведения сельскохозяйственного производства явилась результатом изменения мировоззрений относительно сложившихся представлений и традиций, в соответствии с которыми получение высокой продуктивности сочетается с решением общебиологических проблем, направленных на создание равновесного состояния между компонентами биосферы (фито-, зоо-, микробиот, почвы и т.д.). В результате меняется существующая идеология фитозащиты, повышается общая культура земледелия за счёт оптимизации фитосанитарной ситуации, эффективного использования пестицидов, биопрепаратов, предотвращающих эпифитотии. Поэтому акцентирование внимания на глубоком изучении экологических связей, возникающих между микрофлорой и всеми компонентами агроценоза, позволяет обосновать закономерности превращения восприимчивого генотипа в устойчивый уже на предпосевной стадии.

Реализацию данной стратегии мы попытались осуществить посредством изучения роли некоторых факторов (кремвида и протравителей), используемых при предпосевной обработке семян ячменя для минимизации активности инфекционного процесса, развивающегося в вегетирующих растениях.

Рассматривались следующие направления:

1. Выяснение характера воздействия смесей ряда протравителей с кремвидом на изменение качественного состава патогенных микроорганизмов семян ячменя;

2. Определение в полевых условиях фитосанитарного состояния посевов ячменя на основных этапах онтогенеза растений;

3. Выявление изменений активности фотосинтетического аппарата листьев ячменя, семена которых подверглись влиянию протравителей и кремвида, чтобы оценить особенности функционирования пигментов в условиях инфицирования растений, а следовательно, и причин, отрицательно сказывающихся на формировании продуктивности.

Объектом исследования являлись семена ячменя сорта Дзiвосны, восприимчивого к грибной инфекции, а также выросшие из них вегетирующие растения.

В качестве протравителей семян использовали байтан-универсал, винцит, витавакс, раксил – соединения, являющиеся активными ингибиторами роста и развития возбудителей грибных инфекций. Обработка семян протравителями сочеталась с добавлением к ним кремвида – физиологически активного вещества с пролонгированным действием, которое на правах микроэлемента вовлекается в метаболизм липидов, протеинов, фосфора, кальция и потому контролирует на протяжении всего онтогенеза формирование питательной ценности возделываемых зерновых культур, в том числе, ячменя [1]. Эти качества кремвида позволяют корректировать отрицательное воздействие противоинфекционных свойств протравителей на окружающую среду и, вместе с тем, сохранять, а, по возможности, и усиливать их защитный эффект за счет снижения дозы последних. Вот почему и протравители, и кремвид при изучении между ними синергических отношений мы применяли в рекомендованных и пониженных концентрациях: 2 или 1,4 кг/т и  400 или 200 г/т семян, соответственно.

Изучение особенностей воздействия протравителей и кремвида на ткани ячменя осуществлялось посредством предпосевной инкрустации семян, являющейся наиболее радикальным средством, запускающим переход зерновки от гетеротрофного к автотрофному состоянию и последующему эффективному протеканию фенофаз растений.

Протравители и кремвид смешивались с гисинаром (СНП) – соединением, образующим пленку. В результате обработанные этим составом семена покрывались тонким слоем, в который были вкраплены добавленные вещества.

Изучали видовой состав патогенов и его изменение, для чего по 10 семян каждого варианта высевали в трех повторностях на агаризованную среду Чапека в чашки Петри, термостатировали при 20 – 25^о С и через 5 дней идентифицировали колонии патогенов, выросшие на поверхности зерновок, процент их поражения и всхожесть семян (табл. 1).

Таблица 1 Видовой состав патогенов инкрустированных семян ячменя

№	Вариант	Патоген	% поражения	Всхожесть %
1	Абсолютный контроль (неинкрустированные семена)	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия) Bipolaris sorokiniarum Mucor sp Fusarium sp.	26,6 13 3,3 26.6	100
2	СНП (Гисинар)	P. teres (конидиальн. стадия) Penicillium glaucum Fusarium sp.	83,3 3,3 13,3	70
3	СНП + Si  (200 г/т)	Pyrenophora teres (сумчатая стадия; конидиальная стадия Bipolaris sorokiniarum Fusarium sp.	33,3 16 3,3 20	97
4	СНП + Si  (400 г/т)	Pyrenophora teres (сумчатая стадия) конидиальная стадия Bipolaris sorokiniarum Fusarium sp	43 30 3,3 33	96
5	Витавакс (2 кг/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия - Mucor sp. -Penicillium glaucum	23 6 3	90
6	Витавакс (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия	10	90
7	Витавакс (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. Стадия	16,6	100
8	Винцит (2 кг/т) + СНП	Pyrenophora teres (сумчатая стадия Penicillium glaucum	13,3 3,3	80
9	Винцит (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (сумчатая стадия Bipolaris sorokiniarum Fusarium sp	23,3 13 3,3	93
10	Винцит (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (сумчатая стадия	13	90
11	Раксил (1,5 кг/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия сумчатая стадия) Fusarium sp Mucor sp.	50 20 16 6,6	100
12	Раксил (1,05 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия Fusarium sp Mucor sp. Penicillium glaucum	40 6,6 3,3 6,6	80
13	Раксил (1,05 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия Fusarium sp Mucor sp. Penicillium glaucum	46 3,3 13,3 6,6	80
14	Байтан – универсал (2 кг/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия Fusarium sp	6,6 3,3	0
15	Байтан-универсал (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия	6,6	50
16	Байтан-универсал (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	Pyrenophora teres (конидиальн. стадия сумчатая стадия)	3,3 3,3	20

 

Все патогены контрольного варианта дают довольно высокий процент поражения, равный в сумме 69,5 %. В основном, он определяется гельминтоспориозной инфекцией, на долю которой приходится около 40 % пораженных зерновок. При этом P. teres в конидиальном состоянии вызывает заболевание примерно у 27 % семян, а B. sorokiniarum - у 13 %. Не менее активен и Fusarium sp., заражающий, как и P. teres, 26,6 % семян. Mucor sp. практически не активен. Под его влияние попадают всего 3,3 % зерновок. Сосредоточенная на поверхности семян ячменя инфекция не влияет на их внутреннее метаболическое состояние, о чем свидетельствует стопроцентное сохранение всхожести.

Воздействие пленки гисинар на неинкрустированные семена резко стимулирует активность конидиальной стадии P. teres до 83,3 % и ингибирует до 13,3 % активность Fusarium sp. Кроме того, появляется слабоактивный возбудитель гнили плесневидной зеленой – P. glaucum, вызывающий 3,3 % -е поражение семян. В отличие от контроля, обработанные пленкой семена теряют всхожесть на 30%. Добавление в пленку кремвида в концентрации 200 г/т приводит к снижению патогенности у B. sorokiniarum до 3,3 %, а конидиальной стадии P. teres – до 16%. В этом варианте появляется  сумчатая стадия данного гриба, которая поражает 33,3% семян. В целом, гельминтоспориозная инфекция составляет 52,6%, т.е. возрастает на 10% по сравнению с контролем. Fusarium sp. практически не меняет своей активности. Она падает всего на 6%. Такая же закономерность обнаружена и при добавлении в пленку двойной дозы кремвида (400 г/т). Однако цифры, отражающие степень поражения, более высокие. Активность конидиальной стадии P. teres равна 30%, сумчатой – 43%, B. sorokiniarum – 3,3%, Fusarium sp – 33%, т.е. возрастает на 6%. Общая патогенность гельминтоспориозной инфекции доходит до 76,3% против 52,6%, отмеченной в варианте с уменьшенной дозой кремвида и против 83,3% - в варианте с пленкой, а также против 40% - в контрольном варианте. При всех отмеченных изменениях процента поражаемости в условиях воздействия на семена пленки и кремвида всхожесть зерновок практически сохраняется на уровне контроля.

Таким образом, «завертывание» в пленку семян ячменя не ингибирует проявление патогенности у находящихся на их поверхности конидий возбудителя сетчатой пятнистости. Напротив, она усиливается, что сопровождается снижением семенной всхожести на 30%. Инкрустирование пленки кремвидом, хотя и снижает по сравнению с гисинаром активность P. teres, уровень ее тем не менее существенно превышает контрольный. Возбудитель темно-бурой пятнистости B. sorokiniarum почти полностью утрачивает способность к поражению семян. Возбудитель розовой плесени Fusarium sp. под влиянием кремвида сохраняет свою активность и даже несколько стимулирует ее. Более того, кремвид восстанавливает всхожесть семян, нарушенную при действии гисинара. Основным патогеном, присутствующим на поверхности семян ячменя является возбудитель сетчатого гельминтоспориоза P. teres, конидиальное состояние

Инкрустирование пленки только протравителями по-разному меняет картину степени поражения семян ячменя. Так, действие витавакса практически не сказывается на проценте их инфицирования. Винцит, в отличие от витавакса, подавляет патогенность P. teres (сумчатая стадия) на 13%. Раксил индуцирует резкое усиление поражаемости семян P. teres по сравнению с контролем. Всхожесть семян в данных вариантах существенно не меняется. Байтан-универсал является наиболее активным ингибитором роста P. teres (конидиальная стадия). В его присутствии поражается всего лишь 6 – 7% семян: инфекция почти нивелирована. Одновременно снижается и всхожесть семян.

Добавление в пленку витавакса, винцита и раксила вместе с кремвидом в концетрациях 200 и 400 г/т не приводит к существенному изменению поражаемости и всхожести семян. Однако в варианте применения байтан-универсала совместно с повышенной концентрацией кремвида (400 г/т) отмечается усиление ингибирующей активности относительно P. teres. и восстановление всхожести семян, утраченной при действии одного протравителя.

Естественным продолжением выполненных исследований по влиянию протравителей и кремвида на патогенность семенной инфекции явилось изучение этих же соединений на поражаемость возбудителем сетчатого гельминтоспориоза проростков, развивающихся из инкрустированных семян ячменя, и оценка степени их пролонгированного действия.

С этой целью семена ячменя, инкрустированные кремвидом и байтаном, винцитом, витаваксом – ингибиторами степени поражения P. teres, высевали в горшки, после чего появившиеся проростки заражали конидиями гриба. Различия в проявлении симптомов болезни указывали на пролонгированность действия исследуемых препаратов. Раксил был устранен из опыта вследствие его стимулирующей активности на поражаемость растений. Степень поражения листовых тканей оценивали по 4-х бальной шкале, разработанной О.С. Афанасенко [2] (табл. 2).

 

Таблица 2 Постинкрустационное действие кремвида и протравителей на степень поражения гельминтоспориозом проростков, выросших из обработанных ими семян ячменя

№	Вариант	% поражения	Балл поражения
1	Абсолютный контроль	40	2
2	СНП + Si  (200 г/т)	40	3
3	СНП + Si (400 г/т)	40 – 45	3
4	Байтан-ун. (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	20	1 – 1,5
5	Байтан-ун. (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	10	1 – 1,5
6	Винцит (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	5 – 7	1
7	Винцит (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	45 – 50	2,5 – 3
8	Витавакс (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	30	1,5 –2
9	Витавакс (1,4 кг/т) + Si (400 г/т) + СНП	10 – 15	1 – 1,5

 

Кремвид, введенный в пленку гисинар (СНП) во время инкрустации семян ячменя не меняет картину поражения листьев проростков после экзогенного поражения их P. teres (конидиальное состояние), т.к. процент инокуляции в контроле и в вариантах с разными дозами Si одинаков – 40%, хотя балл поражения в последнем случае повышается на единицу (с 2 до 3).

Из всех исследованных протравителей наиболее четким пролонгированным эффектом обладает байтан-универсал, который в сочетании с кремвидом (200 г/т) снижает степень поражения проростков ячменя на 20%, а при удвоении дозы Si (400 г/т) – до 10% с параллельным понижением балла проявления P. teres на 0,5-1 единицы.

Изучение особенностей пролонгированного действия кремвида и протравителей на растения ячменя было продолжено в полевых условиях.

Обследование посевов на предмет их поражения грибными патогенами проводилось визуально во все стадии онтогенеза растений ячменя: в фазы кущения, выхода в трубку, начала колошения, колошения и налива зерна.

На листьях растений в фазы кущения, трубкования, начала колошения, симптомы темно-бурой пятнистости, мучнистой росы, пыльной головни развивались слабо и в небольшом количестве. Вероятно, в данном случае, проявлялся эффект длительного ингибирующего действия протравителей и кремвида на возбудителей грибной инфекции, выявленный нами в лабораторных условиях. Не исключено также влияние погодных условий лета 2003 года, которые характеризовались преобладанием низких температур, отсутствием дождей, вследствие чего могли возникнуть неблагоприятные для роста патогенов условия.

Однако на стадии налива зерна картина поражаемости растений несколько изменилась. Именно в этот период мы смогли идентифицировать видовой состав грибных патогенов, развившихся на листьях ячменя. Были выявлены, в основном, виды, вызывающие гельминтоспориоз ячменя, которые по своему систематическому положению очень близки. Вероятно, подобное явление обусловлено низким уровнем специализации этих патогенов. В отличие от облигатов, перечисленные гельминтоспориозные грибы, по способу питания – факультативные паразиты (сапротрофы). Некоторые из них обладают склонностью к биотрофии и потому относится, как P. teres., к полубиотрофам. Этим объясняется трудность выявления различий в проявлении пятнистостей. В частности H. gramineum вызывает один и тот же симптом – расщепление листьев при наличии на них темно-бурой или полосатой пятнистостей. Темно-бурую пятнистость индуцирует B. sorokiniarum , а сетчатую пятнистость – P. teres. Изменения в видовом составе  возбудителей болезней и их воздействие на степень поражения растений ячменя определялись нами на стадии налива зерна (табл. 3). Показано, что на листьях посевов ячменя контрольного варианта доминирует темно-бурая пятнистость, возбудителем которой является B. sorokiniarum. Здесь же присутствуют споры P. teres и H. gramineum, а также единичные растения с возбудителем пыльной головни U. nuda. Степень поражения, вызываемая гельминтоспориозной инфекцией, составляет 30%.

 

Таблица 3 Поражённость растений ячменя в фазу налива зерна

№	Варианты	Возбудители заболеваний	Пораженность растений ячменя, %
1	Абсолютный контроль	Темно-бурая пятнистость (средние листья и отдельные флаговые) Пыльная головня	30   единичные раст.
2	Витавакс (2 кг/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость (сред. листья); Мучнистая роса (сред. листья)	25 – 30 5 – 10
3	Витавакс (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость; Мучнистая роса (сред. листья)	30 10 – 15
4	Винцит (2 кг/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость, Мучнистая роса (сред. листья)	10 – 15 20
5	Винцит (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Темно – бурая пятнистость, Мучнистая роса (сред. листья)	15 – 20 3 – 7
6	Раксил (1,5 кг/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость по всей поверхности средних листьев Флаговый лист	25 – 30   5 – 10
7	Раксил (1,05кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость (сред. листья) Флаговый лист	15 0
8	Байтан-ун. (2 кг/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость (сред. листья) Флаговый лист	7 – 10 0
9	Байтан-ун. (1,4 кг/т) + Si (200 г/т) + СНП	Темно-бурая пятнистость (сред. листья) Флаговый лист Мучнистая роса (сред. листья)	7 – 9 0 25

 

Гельминтоспориозная активность меняется в ходе онтогенеза растений, что связано с дистанционным воздействием протравителей и кремвида. Более эффективное влияние отмечено на стадиях кущения, трубкования и начала колошения. Растения ячменя практически не поражены.  На стадии налива зерна гельминтоспориозная инфекция, особенно темно-бурая пятнистость распространяется, в основном, на  средних листьях растений ячменя, и создается впечатление, что протравители и кремвид утрачивают свою постинкрустационную активность. Однако отсутствие инфекции на флаговых листьях свидетельствует о том, что поток ассимилятов направлен не к очагу инфекции, а в формирующийся колос.

Наблюдаемое увеличение в содержании хлорофиллов а и в, а также каротиноидов, определенных спектрофотометрически [3], указывает на более интенсивное функционирование продукционного процесса в условиях постинкрустационного действия кремвида и протравителей (особенно байтана-ун.) на всех стадиях онтогенеза ячменя, а также и на более эффективную фитозащиту, поскольку каротиноиды, как полиненасыщенные углеводороды терпенового ряда, обладают антиоксидантной функцией.

Резюмируя результаты данных исследований можно заключить:

• Кремний, как физиологически активное вещество естественного происхождения, взаимодействуя с винцитом, витаваксом, раксилом, байтаном-универсалом в составе инкрустирующих смесей, стимулирует метаболическую активность не только семян ячменя, проявляющуюся в регулировании степени поражения, но и на вегетирующих растениях.
• Наиболее эффективной является смесь, в состав которой входят байтана-универсала (1,4 кг/т семян) и кремвид (400 г/т семян). Она поддерживает в ходе вегетационного развития ячменя активность фотосинтетического аппарата на более высоком уровне и повышает его устойчивость к гельминтоспориозной, головневой и мучнисторосяной инфекциям.

 

Литература

1. Колесников М.П. // Успехи биологической химии. - 2001. - Т.41. - С. 301 - 332

2. Афанасенко О.С. // Культура популяций возбудителя сетчатой пятнистости в связи с селекцией устойчивых сортов: Дисс…. канд. биол. н. - Л..: ВНИИЗР, 1979. – 214 с.

3 Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1975. - С. 123-134.