Некоторые особенности селекции инбредных линий озимой ржи

Гончаренко А.А., академик РАСХН, Трикозюк В.А.

НИИСХ центральных районов Нечерноземной зоны, Немчиновка, Московская обл., РФ

 

Создание гетерозисных гибридов F1 озимой ржи на основе ЦМС – весомый резерв повышения урожайности этой культуры. Отсутствие таких гибридов на полях России означает, что в масштабах страны недобор зерна ржи составляет как минимум 15%. Именно эта величина составляет среднюю прибавку урожайности у возделываемых гибридов F1 по сравнению с популяционными сортами [1,2].

Важнейшим этапом селекции гибридной ржи на основе ЦМС является получение методом последовательного инцухта и отбора высокопродуктивных инбредных линий на базе генетически дивергентного исходного материала [3].

Долгие годы не удавалось успешно решить проблему получения ценных инбредных линий у ржи из-за высокой степени самостерильности и сильной депрессии при инцухте [5-7]. Инбредная депрессия обусловлена переходом рецессивных генов в гомозиготное состояние и проявляется у ржи практически по всем признакам продуктивности [6]. По данным Коласинской [8], самая низкая депрессия у ржи обнаружена по высоте растений – 23,6%, а самая высокая – по  массе зерна с колоса (58,0%), числу зерен в колосе (39,1%), массе 1000 зерен (37,3%). Только по числу дней до колошения корреляция с коэффициентом инбридинга была положительной. Последнее весьма нежелательно, так как нужны раннеспелые, а не позднеспелые линии. Установлено моногенное наследование раннего колошения у инбредных линий ржи, что позволяет надеяться на возможность отбора более раннеспелых форм в инбредных потомствах [9].

В настоящее время селекция инбредных линий ржи методом инцухта проводится на основе схем, предложенных  проф. Гейгером [3]. В дальнейшем они были усовершенствованы методически, но их масштабная реализация пока еще остается трудной технической проблемой для селекционеров. Тем не менее, экспериментально доказано [1, 8, 10-11], что при селекции инбредных линий  важнейшей задачей является ранний (начиная с поколения S₂) отбор по собственной продуктивности per se, а затем по общей и специфической  комбинационной способности [12].

В настоящее время селекцентры России практически не располагают банком ценных инбредных линий ржи для целей гибридной селекции. Такой банк необходимо создавать. Применительно к нашим почвенно-климатическим условиям особую важность приобретает получение зимостойких, короткостебельных, неполегающих, раннеспелых, высокопродуктивных и устойчивых к болезням линий с сильной экспрессией признаков, определяющих хорошие хлебопекарные и кормовые качества зерна. Только на основе таких, тщательно отселектированных и хорошо изученных в генетическом, иммунологическом и биохимическом отношении инбредных линий возможен синтез ценных коммерческих гибридов. Все это послужило основанием для проведения исследований в данном направлении.

Исходный материал и методика. Целенаправленную работу по получению инбредных линий ржи в НИИСХ ЦРНЗ начали проводить с 1990 г. Первоначально исходным материалом для инцухта послужили гибридные популяции от скрещивания доноров высокой самофертильности №142к, L-145N, L-301N, L-312N с сортами Восход 1 и Альфа. В последующие годы в качестве доноров самофертильности широко использовали высокосамофертильные линии собственной селекции №2539-47-1-1, 2539-124-1-1, 2542-62-1-1, 2542-155-1-1, 4635-38-4-1 и др., отличающиеся более высокой зимостойкостью, чем первоначальные источники. Доноры самофертильности использовали в качестве материнских форм, а в качестве отцовских служили  зимостойкие и высокопродуктивные сорта неродственного происхождения (Восход 2, Валдай, Саратовская 5, Безенчукская 87, Варко, Амило и некоторые перспективные селекционные номера: П-11/92, П-12/92, ГК- 2701/92 и др.). В 1994-1996 гг. на базе линий, выделившихся по отдельным хозяйственно-ценным признакам (короткий и прочный стебель, высокопродуктивный и хорошо озерненный колос, раннее колошение, устойчивость к грибным болезням, высокое число падения), было создано 6 синтетических популяций (С-4747/94, С-4748/94, С-4749/94,С-4750/94, С-4633/96, С-4634/96), которые отличались высокой самофертильностью и послужили исходным материалом для получения новых инбредных линий.

В селекционном питомнике от каждой линии высевали по 50 зерен на делянку, но изолировали только по 2-3 фенотипически лучших растения. При первом самоопылении количество изолированных растений должно быть большим (порядка нескольких тысяч), так как около половины  из них не образуют семян из-за самонесовместимости. Ежегодно проводили браковку худших линий, которые выделялись слабой кустистостью, позднеспелостью, высокостебельностью, полегали и поражались болезнями. Однако многие линии сами выпадали из селекционного процесса по причине слабой самофертильности, низкой  полевой всхожести и перезимовки растений.

В 2003 г. в полевых условиях провели скрининг 742 линий от 6-10 кратного инцухта. Линии высевали на 3-х рядковых делянках длиной 1,5 м с междурядиями 15 см. Стандартом для сравнения служил сорт Валдай. Оценку на зимостойкость проводили после начала весеннего отрастания по 9-ти балльной шкале (1 балл - сохранилось менее 20% растений, 9 баллов – более 90%). Отмечали дату колошения и вычисляли число дней от начала весенней вегетации до полного колошения. Для лабораторного анализа от каждой инбредной формы в фазе полной спелости отбирали пробы по 5 растений. Учитывали признаки: высоту растений, продуктивную кустистость, число цветков и зерен в колосе, массу 100 зерен, массу зерна с колоса. Прочность стебля на излом измеряли по верхнему подколосовому междоузлию на приборе ИПС-3. Процент пораженности мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной определяли по шкалам Т.Д. Страхова и Л.Ф. Русакова [13]. Учет проводили на растениях с максимальным проявлением болезни. При оценке на устойчивость к септориозу листьев использовали 9-балльную шкалу (1 балл - сильное поражение, 9 – отсутствует). Оценку на поражение спорыньей проводили в естественных условиях путем подсчета числа рожков патогена, приходящихся на 10 колосьев [14].

Результаты исследований. Изучаемые в наших опытах линии сильно варьировались под влиянием генотипических и средовых факторов (табл.). Характерно, что межлинейная изменчивость по всем изучаемым признакам значительно (в 1,5-3,0 раза) превышала внутрипопуляционное варьирование аналогичных признаков у сорта Валдай. Наиболее сильно дифференцирующий эффект инбридинга проявился по высоте растений, числу цветков и зерен в колосе, его озерненности, крупности зерна и массе зерна с колоса.

Сравнение средних значений по всем 742 линиям с сортом Валдай показывает, что инбредная депрессия наиболее сильно затронула продуктивность колоса (61,1% от уровня стандарта), массу 100 зерен (41,0%), число зерен в колосе (36,3%), прочность верхнего междоузлия (28,8%). По высоте растений инбредные линии были ниже стандарта на 18,7%, по зимостойкости – на 16,7%, а по устойчивости к полеганию – всего лишь на 1,9%. Лишь по числу дней от начала весенней вегетации до полного колошения эффект инбридинга был положительным (увеличение составило 6 дней), однако поздно колосящиеся линии являются нежелательными для селекции.

Используя статистические параметры вариационных рядов в качестве критериев оценки, нами был проведен отбор линий с крайним проявлением анализируемых признаков. В категорию отобранных были взяты те линии, которые отклонялись от среднего значения не менее, чем на 2 стандартных отклонения. Всего таких групп было выделено 16, из них 5 – по устойчивости к болезням. Их селекционная характеристика приведена в таблице.

В плане гетерозисной селекции особый интерес представляет группа короткостебельных линий. Для получения неполегающих гибридов ржи они имеют важное значение. Средняя высота растений у линий этой группы составила 69 см, что на 34,5% короче, чем у сорта Валдай. Однако продуктивность колоса у них была самой низкой (0,56 г) и составила в среднем 31% от сорта Валдай. В качестве ориентира при отборе по этому признаку мы взяли уровень 50% от продуктивности колоса у популяционного сорта-стандарта. Именно такой критерий первоначально применялся в США для оценки инбредных линий кукурузы (16). В наших опытах только одна из линий этой группы (Н-696) при высоте растений 72 см имела продуктивность 0,90 г с колоса, т.е. удовлетворяла требуемому уровню. Все другие короткостебельные линии имели плохо озерненный колос и содержали мелкое зерно, что явно указывает на корреляционную связь высоты растений с этими признаками.

Группа высокопродуктивных линий, наоборот, вполне удовлетворяла требованию продуктивности колоса (1,24 г), но была самой высокорослой по сравнению с другими (101 см). Лишь 2 линии из 30, вошедших в эту группу (Н-570 и Н-815), имели высоту растений соответственно 86 и 87 см, что на 20% ниже сорта Валдай. Причиной такого редкого сочетания признаков короткостебельности и высокой продуктивности колоса (2 линии из 742 или 0,3%) является отрицательная корреляция между высотой растений и признаками продуктивности колоса (рис.1). Аналогичную зависимость отмечают и другие исследователи (15). Решение данной проблемы многие авторы видят в интенсивной селекции линий, начиная с S₂-S₃ (1,3,8). В дополнение к этому заслуживает внимания отбор линий с высокой прочностью верхнего (подколосового) междоузлия, которая в наших опытах была положительно связана с продуктивностью колоса (рис.2).

Дифференцирующий эффект инбридинга четко проявился и по другим признакам, что позволило выделить линии с высокой продуктивной кустистостью (10 стеблей), многоцветковым (63,4) и высокоозерненным (79,7%) колосом, крупным зерном (масса 100 зерен 3,4 г), прочным подколосовым междоузлием (1250 г), а также зимостойкие (8,3 балла), устойчивые к полеганию (9 баллов) и относительно раноколосящиеся (на уровне стандарта Валдай) формы. Отбор раноколосящихся линий нам представляется очень важным, так как из-за инбредной депрессии полное колошение и цветение у большинства линий наступает значительно позже. Интересным в этом плане является сравнение двух альтернативных групп линий – рано- и поздноколосящихся. Данные показывают, что последние отличаются мелкозерностью, имеют слабоозерненный и низкопродуктивный колос и поэтому не представляют интереса для селекции. Однако и раноколосящиеся формы имеют свои недостатки: они отличаются низкой прочностью  подколосового междоузлия и слабой  устойчивостью к полеганию.

Низкую продуктивность позднеспелых линий в известной мере можно объяснить достоверно отрицательной корреляцией между массой 100 зерен и числом дней до колошения.

В целом полученные в наших опытах данные позволяют заключить, что последовательный инцухт является хорошим анализатором генофонда  селектируемых популяций ржи. С его помощью можно получить формы с сильной экспрессией отдельных хозяйственно-ценных признаков и тем самым  существенно расширить спектр исходного материала, используемого в селекции. Кроме того, отдельные линии-доноры могут представлять большой интерес для различных вариантов периодического отбора с целью получения улучшенных синтетиков и синтеза новых инбредных линий. Практика показывает, что использование этого метода селекции для сочетания ценных признаков в одном генотипе чрезвычайно важно. Примером тому может служить кукуруза в США, где из 25 наиболее распространенных родительских линий 20 являются улучшенными методом возвратных скрещиваний, отбора и самоопыления [17]. В этой связи масштабная селекция и интенсивный отбор линий по комплексу хозяйственно ценных признаков заслуживает широкого применения в селекции гибридной ржи. Нам представляется, что работа в этом направлении позволит существенно повысить вероятность получения короткостебельных инбредных линий ржи с относительно продуктивным колосом и устойчивых к  грибным болезням.

 

Литература

1. Geiger H.H. // EUCARPIA Meeting of cereal section on rye.- Sweden, Svalof.-1985.-Pt.1.
2. Machan F. // Vortr.Pflanzenzuchtung. - 1996. - H.35.
3. Geiger H.H. // Tag.-Ber.Akad.Landwirtsch. - Wiss.DDR. - 1982. – №198.
4. Wahle G.Analyse der Heterosis des Ertrages und der Ertragskomponenten bei Winterroggen (Secale cereale L.) //  Diss. - 1977. - Hohenheim.
5. Nilsson H. // Hereditas. - 1937. - V.XXIII. - H.1,2.
6. Краснюк А.А. Узкородственное разведение у ржи. – М.-Л.: Изд-во ВАСХНИЛ., 1935. - Вып.1.
7. Краснюк А.А. 12 лет инцухта ржи // Социалистическое зерновое хозяйство. - 1941. - №2.
8. Kolasinska I. // Vortr.Pflanzenzuchtung. - 1996. - H.35.
9. Kolasinska I. // Hodowla Rosl., aklimat. i nasienn. – 1995. – V.39, N6.
10. Tomerius A.M., Geiger H.H. // Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting.-July 4-7, 2001, Radzikow, Poland.
11. Wilde P., Menzel J.,Schmiedchen B. // Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting.-July 4-7, 2001, Radzikow, Poland.
12. MorgensternK., Geiger H.H. // Hodowla rosl., aklimat, i nasienn. – 1975 (1976).-19.- N5-6.
13. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. - М.:Колос, 1978.
14. Kolasinska I., Malyszynska E. // Proceeding of the EUCARPIA Rye Meeting.-July 4-7, 2001, Radzikow, Poland.
15. Kubicka H., Kubicki B. // Biol.Inst.hod. i aklimat.rosl. - 1989. - №170.
16. Kiesselbach T.A. // Americ.Scientist. - 1951. - №39. - Р. 269.
17. Bauman L.F. // Maydica. – 1977. – V.22., N4.

 

Таблица1. Характеристика различных групп линий озимой ржи, выделенных по отдельным признакам колоса и растения.

Группы линий	Кол-во линий в группе	Высота растен. см	Продтив кустис-тость	Колос			Масса 100 зерен г	Масса зерна с колоса г	Сила излома верхн. междо- узлия г	Зимо- стой- кость балл	Число дней до колошения	Устойч к поле- ганию балл
				число цветков	число зерен	озер-нен-ность %
Короткостебельные	25	69	6,1	41,7	25,3	56,3	2,18	0,56	453	4,1	46	4,7
Продуктивный колос	30	101	6,6	54,2	42,2	77,8	2,94	1,24	690	4,0	44	4,7
Сильно кустящиеся	21	83	10,0	45,5	27,1	59,1	2,20	0,60	418	4,1	47	5,0
Многоцветковые	25	97	6,1	63,4	38,3	61,8	2,50	1,00	682	4,5	47	5,2
Высокоозерненные	22	100	6,6	58,1	46,3	79,7	2,61	1,21	731	4,5	47	4,7
Крупнозерные	24	95	6,0	51,2	35,0	68,1	3,40	1,20	715	4,3	44	5,3
Прочностебельные	20	90	6,1	49,7	31,4	62,5	2,50	0,82	1250	4,7	48	5,5
Зимостойкие	25	90	6,9	47,3	27,9	58,8	2,30	0,60	581	8,3	46	4,5
Устойч. к полеганию	27	81	5,9	47,8	28,8	59,7	2,10	0,60	653	4,8	49	9,0
Раноколосящиеся	34	88	6,1	45,9	31,0	66,8	2,44	0,78	405	5,0	39	3,9
Поздноколосящиеся	22	90	5,8	50,3	29,3	57,8	2,00	0,6	531	3,6	54	5,6
Среднее по линиям	742	87	6,2	47,8	29,0	60,6	2,30	0,70	561	4,5	47	5,2
Cv %	-	12,7	22,7	12,7	25,5	20,7	19,2	36,2	45,3	40,1	8,1	38,1
Валдай-стандарт	30	107	6,7	56,0	45,5	81,1	3,90	1,80	788	5,4	41	5,3
Cv %	-	4,8	15,2	4,2	11,5	9,1	7,6	15,2	27,2	36,8	5,6	25,9