Г.И. Таранухо Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур.

---------------------------------------------------------------------------------------------------

К геномным мутациям относятся гаплоидия, анеуплоидия и полипло­идия, связанные с изменением числа хромосом в соматических и половых клетках.

Гаплоидный организм имеет  один гаплоидный набор хромосом (n). Такие организмы могут возникать в результате гаплоидного  партеноге­неза, когда яйцеклетка начинает развиваться без оплодотворения путем апомиксиса. Гаплоиды имеют только один геном,  в котором каждый  ген представлен в  единственном числе,  поэтому они представляют большой интерес с генетической точки зрения. Здесь все имеющиеся гены должны проявляться, ни один из них не может находиться в рецессиве, так как отсутствуют их доминантные аллели.  Гаплоиды можно получить экспери­ментально путем  стимуляции партеногенеза воздействием температурных и химических факторов.  Хорошим примером получения гаплоидных расте­ний является  опыление  цветков  культурного  ячменя  пыльцой ячменя бульбозум. После оплодотворения яйцеклетки  зигота  начинает  разви­ваться, но геном ячменя бульбозум элиминируется в чужой цитоплазме и дальнейшее формирование зародыша происходит на гаплоидном уровне.

В настоящее  время  широкое применение для получения гаплоидных растений получил биотехнологический метод культуры пыльников,  когда из пыльцевых  зерен на искусственной среде удается получать растения с одинарным набором хромосом.

У гаплоидов при формировании половых клеток мейоз не происходит нормально, так как отсутствуют гомологичные хромосомы,  без которых не может произойти коньюгация,  а имеющиеся хромосомы ведут себя как униваленты. Вследствие этого для получения плодовитых растений гап­лоиды необходимо переводить на диплоидную основу.  Гаплоидные расте­ния можно размножать только вегетативным путем клубнями, луковицами, черенками, отводками, усами, корневищами. Гаплоидия в селекции имеет большое значение, так с ее помощью можно полностью изучить генотип и сразу после  перевода  на  диплоидный уровень создается константный, гомозиготный исходный материал по всем парам имеющихся генов,  назы­ваемый дигаплоидом.

Анеуплоидными называют растения, у которых имеется неправильный кариотип из-за добавления или нехватки целых хромосом.  Среди анеуп­лоидов различают моносомики,  в диплоидном наборе  хромосом  которых не хватает одной хромосомы (2n - 1);  нулисомики характеризуются от­сутствием пары гомологических хромосом (2n - 2) и полисомики,  когда количество хромосом  в  соматических  клетках  на одну или несколько штук больше (2n + 1 -- трисомики,  2n + 2 - - тетрасомики, 2n + 1 + 1 -- ­двойные трисомики).

Возникают анеуплоиды в результате нескольких дупликаций отдель­ных хромосом  или при нарушении дупликации при митозе или мейозе.  У всех анеуплоидов происходят нарушения в мейозе,  поэтому они в боль­шинстве случаев бывают стерильными.

Наибольший генетический и селекционный интерес представляют мо­носомики, которые  создаются  на  основе любого сорта для проведения моносомного анализа с целью определения локализации определенных ге­нов в  хромосомах,  находящихся в единичном состоянии.  С этой целью создается серия моносомиков, количество которых равняется гаплоидно­му числу хромосом данного вида. У пшеницы, например, серия моносоми­ков состоит из 21 линии.

Самыми значительными работами по созданию моносомных линий ряда сортов пшеницы являются работы О.И. Майстренко.

Зная расположение  необходимых  генов в определенных хромосомах, для переноса нужных признаков при гибридизации используют моносомную линию по этой хромосоме.

В результате кратного увеличения числа хромосом  возникают полиплоидные организмы.  Явление полиплоидии имеет важное исключительное эволюционое значение в растительном мире. Полиплоидные виды рас­тений широко  распространены  в природе.  С развитием цитологии было установлено существование определенного кариотипа для  каждого  вида растений. При изучении хромосомных наборов различных видов обнаружено, что в пределах определенного рода имеются полиплоидные серии или ряды видов с различной кратностью числа хромосом.

Роды пшеницы, ячменя, овса имеют, например, естественные полип­лоидные ряды, состоящие из 14, 28 и 42-хромосомных видов. У картофе­ля полиплоидный ряд еще более длинный. В связи с вегетативным спосо­бом размножения этого рода в состав его полиплоидного ряда входят не только сбалансированные полиплоиды.  Ряд начинается видами, гаплоид­ный набор хромосом у которых равен 12, далее идут триплоиды, тетрап­лоиды, пентаплоиды, гексаплоиды с соматическим числом хромосом соот­ветственно 24, 36, 48, 60 и 72.

В большинстве случаев полиплоидные формы отличаются положитель­ными морфологическими,  физиологическими,  биохимическими  и хозяйственно-полезными признаками.  По сравнению с диплоидными видами  по­липлоиды имеют более мощное развитие растений, характеризуются относительно увеличен­ными размерами клеток различных органов и тканей  и  более  крупными листьями, цветками,  плодами и семенами. Многие виды растений с по­вышенным кратным набором хромосом отличаются более высокой  пластич­ностью и более широкой нормой реакции, что позволяет им занимать бо­лее широкие ареалы распространения.  Ярким примером на этот счет мо­жет служить  мягкая пшеница с гексаплоидным (42-хромосомным) уровнем плоидности, возделываемая на всех континентах земного шара и  имеет, кроме этого,  многочисленные сорта озимых, яровых и полуозимых форм. Многие полиплоиды отличаются большей устойчивостью к полеганию и по­ражению болезнями. У них в положительную сторону изменяется содержа­ние белков, углеводов, алкалоидов, эфирных масел, витаминов, карати­ноидов, изменяется  ферментативная активность.  У цветочных растений повышается крупность, махровость, интенсивность окраски цветков, си­ла аромата и другие эстетические признаки. Благодаря этому в резуль­тате народной и научной селекции в большинстве  случаев  позитивному отбору подвергались  полиплоидные  формы  полевых,  плодово-ягодных, овощных, цветочных и других полезных растений.

Однако, следует заметить, что не для каждого рода растений уве­личение числа хромосом приводит к положительным результатам.  Если у пшеницы наибольшее   распространение   получила   Triticum  aestivum (2n=42) и T.  durum (2n=28), у овса -- Avena sativa (2n=42), то у яч­меня производственное  использование  имеют только двурядный Hordeum disticum и многорядный H.  vulgare (2n=14).  Из всего  полиплоидного ряда картофеля  только культурный вид Solanum tuberosum (2n=48) ока­зался настолько пластичным,  что его сумели распространить на все  5 обитаемых континента земного шара, в то время как диплоидный сородич (2n=24) не вышел за пределы гор Анд в Южной Америке.

С разработкой  метода  экспериментальной  полиплоидии появилась возможность искусственным путем создавать новый селекционный матери­ал практически всех культурных растений и их диких сородичей.  Полу­чение геномных мутаций типа полиплоидов достигается в результате хи­мического воздействия  растворами  колхицина,  закиси азота и других веществ на прорастающие семена,  молодые проростки, точки роста рас­тений, пробуждающиеся почки, клубни, бутоны и другие органы, в кото­рых наиболее активно происходит деление клеток.

Основным веществом, используемым в селекционных целях, является алкалоид колхицин (С₂₂Н₂₅О₆),  получаемый из семян  и  клубнелуковиц безвременника. Экспозиция  обработки и концентрация раствора зависит от чувствительности и обрабатываемого объекта.  Для обработки  семян обычно используют  0,01-0,2%-ый раствор,  а при воздействии на точки роста концентрация повышается до 0,5-2,0%.

Механизм действия  колхицина заключается в наркотическом эффек­те, выражающемся  в  парализации  митотического  аппарата  делящейся клетки, которая  препятствует расхождению дочерних хромосом к полюсам при митозе.  В итоге клетка с удвоенным числом хромосом не делится и превращается в  результате  такого эндомитоза в полиплоидную.  После прекращения паралитического действия колхицина клетка начинает новый цикл деления,  завершающийся образованием клеток с удвоенным набором хромосом.

Возникающие в  природе и получаемые искусственным путем полип­лоиды могут быть автополиплоидами и аллополиплоидами  (амфидиплоида­ми). В  первом  случае  происходит кратное увеличение числа хромосом одного вида,  а во втором -- полиплоидии предшествует отдаленная гиб­ридизация, в результате чего возникающий амфидиплоид объединяет пол­ные хромосомные наборы различных видов.

В качестве  амфидиплоидов  можно привести примеры получения ка­пустно-редечных гибридов Г.Д. Карпеченко,  пшенично-пырейных гибридов Н.В. Цициным, ржано-пшеничных   гибридов  (тритикале)  В.Н. Лебедевым, А.И. Державиным, В.Е. Писаревым,    А.Ф. Шулындиным,     В.Е. Росенковой, И.А. Гордеем, С.И. Грибом и др.

Первым районированным искусственным полиплоидом был сорт кок-сагыза "ТН" М.С. Навашина, отличающийся повышенным содержанием каучука, скороспелостью, повышенной массой семян и корней.

Первые тетраплоидные  формы  ржи были получены Браславец в 1936 году. Ценным неполегающим  сортом  ржи  явился  шведский  тетраплоид Стальная, отличающийся крупностью семян,  высокой урожайностью и хи­рошими хлебопекарными качествами.  Полученный в Германии тетраплоид­ный сорт  ржи Петкусская отличался также прочностью соломины и высо­кой продуктивностью. Особенно успешная селекционная работа по созда­нию широко  известных тетраплоидных сортов озимой ржи Белта,  Пухов­чанка, Верасень проведена в Белорусском НИИ земледелия и кормов  под руководством Н.Д. Мухина. Здесь же созданы тетраплоидные сорта гречи­хи Искра,  Минчанка  и  Свитязянка  А.И. Дорофеевой,  Е.Д. Гориной   и И.В. Прохорчик. Сорта кормовой свеклы Жодинка,  Смолевичская, Маршал, триплоидные гибриды сахарной свеклы Матадор,  Экстра, Аккорд, Кобра, Пилот, Призма и др. созданы на основе полиплоидии. В числе райониро­ванных сортов клевера лугового находятся тетраплоидные сорта  Долго­летний и Маро, клевера гибридного сорт Красавик.

Метод полиплоидии используется также в селекции турнепса, овощ­ных, плодово-ягодных и других культур.