В Европу фитофтора была завезена с посадочным материалом из Южной Америки, родины картофеля. По мнению Н.А.Наумовой (1961) эта болезнь впервые обнаружена на Британских островах в 1842 году. Другие исследователи (Л.И.Курсанов, 1923; Э.Гойман, 1954; Н.А.Дорожкин, 1955) указывают на более раннюю дату - 30-е годы XIX века. Отсутствие фитофторы в Европе до 30-40-х годов XIX столетия Р.Шик и М.Клинковский (R.Schik, M.Klinkowskiy, 1962) объясняют тем, что зараженные клубни сгнивали во время длительных морских перевозок и не применялись для посадки.

В начале 40-х годов XIX века болезнь приняла характер местных эпифитотий, а в 1845 году разразилась всеобщей панфитотией, охватившей многие европейские страны и США (Э.Гойман, 1954; R.Schik, M.Klinkowskiy, 1962; К.В.Попкова, 1972).

В России фитофтора впервые была обнаружена в 1845-1846гг. в Прибалтийских губерниях (Н.А.Наумова, 1961). В настоящее время эта болезнь распространена повсеместно, где возделывается картофель и приводит к большим потерям урожая, снижая его качество.

Вредоносность фитофтороза заключается в преждевременной дефолиации ботвы, что приводит к снижению веса и количества клубней, а также в массовом гниении пораженных клубней во время хранения. К.В.Попкова (1972) выделяет следующие основные факторы, определяющие его вредоносность:

1. Устойчивость сорта. Обычно раннеспелые сорта поражаются раньше и сильнее, чем позднеспелые.

2. Погодные условия, благоприятствующие быстрому развитию болезни.

3. Сроки появления болезни - чем раньше она появляется и чем сильнее идет развитие и распространение ее, тем выше вредоносность.

4. Условия выращивания картофеля (тип почвы, сроки посадки, качество семенного материала, удобрения, подготовка к уборке и уборка, режим хранения).

5. Объем и качество защитных мероприятий.

В Англии Е.Лардж (E.Large, 1958) рассчитал средние потери потенциального урожая при 75%-ном развитии болезни в зависимости от времени поражения. Если 75%-ное развитие болезни наступало в конце июля, то потери составляли 50%, в середине августа - 28%, в середине сентября - 4%.

Т.И.Захаровой (1971) установлена функциональная зависимость между снижением урожая и степенью поражения ботвы. Ею вычислены уравнения регрессии для расчета потерь урожая в конце цветения: y=-2+0,492x; в начале созревания: y=-1.4+0.382x; в период созревания: y=0,27+0,011x, где y - потери клубней,%; x - развитие болезни, %.

Для условий Белоруссии по данным Н.А.Дорожкина и С.И.Бельской (1979) при поражении ботвы картофеля фитофторой более чем на 75% потери урожая достигают 50%, почти в 4 раза снижается товарность клубней и уменьшается содержание в них крахмала.

Возбудителем фитофтороза картофеля является гриб Phytophthora infestans (Mont.) de Bary из класса Oomycetes порядка Peronosporales семейства Pythiaceae (К.В.Попкова, 1989).

Де Бари первым провел изучение гриба и вызываемого им заболевания и показал, что он может поражать все органы растения. Грибница способна самостоятельно внедрятся в ткань листа или через устьица, или непосредственно врастая в эпидермис. В тканях листа гифа развивается в многоядерный нечленистый мицелий.

Конидиеносцы, одиночные или расположенные группами, выходят из устьиц на нижней стороне листа. Они симподиально разветвленные, на концах образуются лимонообразные спорангии размером до 30 мкм. При прорастании они образуют обычно от 6 до 16 овальных зооспор с двумя жгутиками размером 10х7 мкм. Один из жгутиков имеет волоски и притупленную форму, другой гладкий, на конце заострен (Н.А.Дорожкин, С.И.Бельская, 1979).

Как правило, зооспоры одноядерные, но могут быть и многоядерными.

Спорангии прорастают в зооспоры или в зародышевые трубки в зависимости от температуры. Оптимальная температура для образования ростков 25°С, для образования зооспор - от 10 до 15°С. При температуре 35°С конидии могут сохранять жизнеспособность в течение 4 часов, а при -7°С - в течение 8 дней (К.В.Попкова, 1972).

Хотя ооспоры у Phytophthora infestans были описаны Клинтоном еще в 1911 году, половой процесс не был известен до 1958 года, когда было обнаружено 2 типа спаривания (Gallegly, Gallindo, 1958). До недавнего времени изоляты обоих типов совместимости были найдены только в центральной Мексике. Все изоляты из других стран относились к типу А1.

Однако с середины 80-х годов появились сообщения о частой встречаемости типа совместимости А₂ в популяциях из картофеля в Европе (Hohle, Iselin, 1984; Fry et al., 1991), Египте (Shaw et al., 1985), США, Канаде и других странах.

По мнению А.В.Долговой с сотрудниками (1996) существуют три возможные объяснения этого явления:

1. Массовая миграция штаммов Phytophthora infestans из Мексики с семенным картофелем и замена старых популяций новыми. Е.В.Горбунова с коллегами (1989), что источником попадания А₂-штаммов в Европу могли быть не только клубни картофеля, но и томаты.

2. Изменение типа совместимости у Phytophthora infestans (Mont.) de Bary под действием фунгицида металаксила (Ко, 1994).

3. Возможно также, что тип спаривания А₂ всегда встречался в популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в странах Европы, Азии и др., о чем свидетельствуют постоянные редкие находки ооспор в листьях картофеля. После появления первого сообщения о том, что в европейских популяциях найдены два типа спаривания, начались направленные поиски типа спаривания А2. В результате этот тип спаривания был обнаружен почти во всех исследуемых популяциях.

В бывшем СССР тип спаривания А₂ впервые обнаружен в 1985 году в Ярославской области (Е.В.Воробьева и др., 1991). В течение 1987-1989 годов А₂ тип совместимости был выявлен практически во всех регионах бывшего СССР.

В Белоруссии появление типа совместимости А₂ отмечено в 1989 году (А.А.Константинович, В.Г.Иванюк, 1991). На его долю приходилось тогда 1.8% проанализированных изолятов. Однако уже в 1993 году его удельный вес значительно увеличился (до 23%), а в 1994 году тип совместимости А₂ стал преобладающим в белорусской популяции Phytophthora infestans (Mont.) de Bary (65.4% изученных штаммов). Кроме того, отмечена его большая агрессивность и конкурентоспособность по сравнению с типом совместимости А₁ (О.В.Авдей, 1996).

Появление в популяции возбудителя фитофтороза картофеля изолятов А₂ типа совместимости сделало возможным протекание полового процесса и образование покоящихся структур - ооспор. Хотя пока не получено данных о роли ооспор в развитии болезни, накопление их в почве может привести к появлению дополнительного источника инфекции.

На существование биологической неоднородности внутри вида Ph. infestans впервые указал H.S.Reed (1912), несколько позже к такому выводу пришли N.J.Giddings, A.Berg (1919). Но наибольший интерес к проблеме рас появился у исследователей после того, как в селекции стал использоваться дикий устойчивый вид S. demissum L. Этот интерес был вызван, во-первых, различной степенью поражаемости сортов и гибридов фитофторозом, а во-вторых, фактами потери образцами устойчивости к нему.

В 1925 г. К.О.Мюллер вывел несколько практически иммунных образцов путем скрещивания культурных сортов с диким видом S. demissum. Осенью 1932 г. эти сеянцы сильно поразились фитофторозом. Это обстоятельство заставило предположить о появлении более вирулентной расы возбудителя болезни. Штаммы патогена, выделенные с этих образцов, были испытаны на сортах, диких видах и гибридах картофеля и в результате разделены по вирулентности на 3 группы (K.Muller, 1933).

Два других немецких селекционера Шик и Леман (R.schik, H.Lehman, 1936) выявили 4 типа фитофторы, различающихся по вирулентности, и установили шкалу образцов картофеля для определения биотипов.

В 1932 г. Саламан (R.Salaman, 1932) отмечает появление более вирулентных рас в Англии.

В Ирландии О’Коннер (O’Konnor, 1933) выделила два штамма А и В, которые вели себя по разному на сеянцах новых гибридов.

В Голландии Мастенброк (C.Mastenbroek, 1952) выделил свои биотипы.

Аналогичные исследования в США провели Миллс и Петерсон (W.Mills, L.Peterson, 1952).

Исследования по изучению внутривидовой специализации возбудителя фитофтороза начались после того, как в 1932 году было отмечено поражение ранее устойчивых сеянцев картофеля (R.Schick, M.Klinkowskiy, 1962). В 1953 году В.Блэком с сотрудниками (W.Black et al., 1953) была предложена международная схема обозначения рас Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Использование этой схемы и стандартных наборов растений-дифференциаторов позволило проводить сравнительную оценку популяций гриба в разных регионах мира.

 

В настоящее время выделяют 3 этапа изменений вирулентности, агрессивности Phytophthora infestans (Mont.) de Bary и потери устойчивости сортов (А.И.Чумакова, 1991):

1. На протяжении 1950-1966 годов расовый состав патогена на территории бывшего СССР и за рубежом был стабильным. В популяции гриба превалировали простые расы 0, 1, и 1.4 (С.М.Букасов, А.Я.Камераз, 1972; Н.А.Дорожкин, З.И.Ремнева, А.М.Кремнева, 1969; R.Schick, M.Klinkowskiy, 1962; К.В.Попкова, 1972 и др.).

2. В дальнейшем (в конце 60-х - 70-х годах) наблюдалось появление новых генов вирулентности, повышение агрессивности возбудителя болезни, поражение ранее устойчивых сортов. В популяции патогена увеличился удельный вес сложных рас (E.Hahn u. a.,1973; Р.Г.Казак, 1978; Н.А.Дорожкин, С.И.Бельская, 1979; А.И.Чумакова, 1978; Н.А.Дорожкин и др., 1981; Malcolmson, 1969).

3. Существенное изменение паразитических свойств Phytophthora infestans (Mont.) de Bary отмечено в 80-х годах. В этот период было отмечено значительное поражение ботвы, стеблей и клубней сортов и гибридов, длительное время сохранявших устойчивость. В популяции гриба ежегодно стали преобладать сложные расы, включающие 6 и более генов вирулентности (А.А.Константинович, В.Г.Иванюк, 1991; Ю.В.Воробьева и др., 1991; В.А.Политыко, 1994).

 

“Ни одно из культурных растений так не подвержено целому ряду самых разнообразных болезней, как картофель, причем одни болезни лишь сильно уменьшают урожай, другие, как, например, картофельная болезнь (Phytophthora infestans) могут почти его уничтожить” (И.А.Веселовский, 1930).

W. Black (1954) обозначил гены устойчивости символами R₁, R₂, R₃, R₄, а после того, как некоторые физиологические расы поразили растения, несущие эти гены, высказал предположение о существовании других генов.

Вся система взаимодействия генов картофеля и физиологических рас Phytophthora infestans основана на реакции ботвы, так как характер устойчивости клубней в большинстве случаев не соответствует характеру устойчивости листьев.

В связи с развитием селекционной работы и более глубоким изучением расовой специализации патогена Malkolmson (1969) уже насчитывал 9 основных факторов устойчивости.

Биологические особенности и расовый состав Phytophthora infestans в бывшем СССР изучали Т.И.Федотова, Н.Н.Кожевникова (1961), Т.И.Федотова (1963, 1966), Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанов (1965, 1966), Р.М.Черепанова, Л.И.Пшедецкая (1965), К.В.Попкова, А.Б.Борисенок (1968), К.В.Попкова, С.А.Ерохина (1969), К.В.Попкова (1971), А.Б.Борисенок (1968, 1974), А.Б.Борисенок, О.А.Першутина (1974), Т.А.Кузовникова (1973), Р.А.Черноусова, Г.Л.Лигай (1975), А.И.Чумакова (1973, 1975), С.М.Букасов, А.Я.Камераз (1959, 1972), А.И.Чумакова и др. (1975, 1977, 1978), Т.И.Воронина (1969, 1970), Ю.Г.Стороженко, Г.И.Локтина (1966), Н.М.Коняева (1968), Е.В.Золотарева (1970), Ю.Г.Стороженко, Е.В.Золотарева (1970), Е.П.Киселев (1975) и др.

Генетические основы происхождения физиологических рас освещены в работах П.М.Жуковского (1965, 1966), И.И.Киселева (1968), Л.Стуогене (1972).

Возникновение новых рас в естественных условиях может происходить в результате мутаций, гибридизации, гетерокариоза (соматической рекомбинации ядер). В результате дивергенции растение-хозяин образует новые разновидности и формы, а паразит формирует новые расы и биотипы.

Наиболее устойчивые типы возникают в результате естественного и стабилизирующего отбора на исторически перманентном инфекционном фоне, т. е. хозяин и паразит на их совместной родине связаны между собой как взаимные селективные факторы в эволюции (Н.И.Вавилов, 1935; Е.Б.Будашкина, Ю.Т.Дьяков, П.М.Жуковский и др., 1973; Д.Д.Вердеревский, 1975).

Появлению новых рас патогена способствует выведение и внедрение сортов с R-генами. Так, по данным R.Schick, M.Klinkowski (1962), J.F.Malkolmson (1969) свыше 80 % устойчивых к фитофторозу коммерческих сортов содержали ген R₁, а распространение сорта Вертифолия, имеющего гены устойчивости R₃ и R₄, и сорта Пентланд Делл (R₁R₂R₃) привело к накоплению рас 1; 3.4; и 1.2.3. Ген вирулентности 4 широко распространен в популяции независимо от наличия генов устойчивости картофеля (M.E.Gallegly, J.J.Eichenm?ller, 1959).

В Мексике простые расы 0, 1, 2, 3, 4 преобладают на клонах без R-генов, в то время как более сложные расы обнаруживаются на гибридах, происходящих от диких видов с соответствующими генами (W.R.Mills, J.Niederhauser, 1953; K.M.Graham, J.Niederhauser, S.Romero, 1959; W.Black, 1968).

Прямую зависимость в появлении и распространении специализированных рас от наличия растений соответствующих генотипов подчеркивает и ван дер Планк (1966), а именно, новые расы появляются с поразительной регулярностью всякий раз, как только сорта с R-генами начинают приобретать промышленное значение. Наибольшее разнообразие в расовом составе наблюдается на посевах селекционных учреждений. Сроки же появления рас исключительно зависят от запаса инокулюма каждой расы. Источником появления их он считает сохранение инфекции в послеуборочных остатках, не учитывая возможности появления рас во время вегетации.

Значительное внимание срокам появления определенных рас уделено в исследованиях советских ученых. По данным Г.И.Локтиной (1965), Н.П.Черепановой, Л.И.Пшедецкой (1965), К.В.Попковой, А.Б.Борисенок (1968) на сортах без R-генов первыми обнаруживаются расы 0, 4, другие же появляются через 2 недели. А.Б.Борисенок (1973) считает, что существует определенная зависимость между метеорологическими условиями и появлением вирулентных рас. В годы, менее благоприятные для развития возбудителя болезни, в популяции преобладают расы 0, 4, а в конце вегетации – 1, 1.4.

Большое влияние на расовый состав оказывает продолжительность развития фитофтороза, наличие сортов с различной устойчивостью, а также возможность перезимовки их в клубнях ранних сортов. М.В.Патрикеева обнаружила, что наибольший % рас с индексом 3 отмечен в 1973 году, характеризующемся высокой среднесуточной температурой, хотя сортов с генотипом R₃ в производственных посадках не было.

Раса 1 более вынослива как к повышенным, так и к пониженным температурам. В холодных хранилищах лучше перезимовывают в зараженных клубнях расы 1, 4 и 1.4, в относительно теплых – 3 и 1.3 (Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанова, 1966).

А.Б.Борисенок (1968) объясняет доминирование расы 4 на сортах без R-генов ее большей агрессивностью по сравнению с другими расами.

Т.И.Федотова, З.С.Касперович, Т.В.Степанова (1966) считают, что быстрое развитие и распространение вирулентных рас в природе определяется энергией прорастания конидий, скоростью распространения мицелия в тканях, интенсивностью спороношения и др.

В настоящее время наиболее разнообразен расовый состав Phytophthora infestans в

 

Исходя из генетических основ иммунитета у картофеля различают два типа устойчивости к фитофторозу – сверхчувствительность и полевой (Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972; ван дер Планк Я.Е., 1972; Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., 1976; Попкова К.В., Стройков Ю.М., 1975; Коняева Н.М., Киселев Е.П., 1975; Попкова К.В., 1975 и др.).

Сверхчувствительность (вертикальная, абсолютная, R-генная устойчивость) ботвы и клубней полностью предохраняет картофель от поражения фитофторозом в поле только в том случае, если отсутствуют соответствующие расы, способные преодолевать защитную реакцию растений. Восприимчивость и невосприимчивость картофеля к фитофторозу зависит от наличия у обоих организмов комплиментарных генов. Паразит лишь тогда может развиваться на растении, если на каждый доминантный ген устойчивости у него имеется комплиментарный ген вирулентности (Дьяков Ю.Т., 1969). При реакции сверхчувствительности происходит отмирание 2-3 слоев клеток вместе с проникшим в них грибом, а у неустойчивых клетки живут 6-14 дней, и гриб успешно развивается в них.

Защитные реакции, по мнению М.В.Бордуковой (1939), выражаются в способности быстрого отмирания клеток устойчивого растения на пути продвижения гриба. В 1931 году K.O.M?ller установил, что дикий вид Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, основанной на реакции сверхчувствительности, контролируемой доминантными R-генами. Эта устойчивость способствует стабилизирующему отбору рас (ван дер Планк Я.Е., 1966, 1972) и подтверждает мнение R.Schick, E. Schick (1958) о том, что формообразовательные изменения возбудителя в большой степени зависят от генотипа сорта.

Кроме S. demissum реакцией сверхчувствительности обладают дикие виды: S. stoloniferum, S. pennatisectum, S. bulbocastanum, S. polytrichon, S. antipoviczii, S. longipedicellatum и др. (R.Schick, A.hopfe, 1962; Котова К.А., 1967; Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972).

Генотип сорта определяет барьер устойчивости (Н.А.Дорожкин и др., 1976). Вирулентные расы вытесняют менее вирулентные (M.Haussd?rfer, 1976; R.Schick, E.Schick, M.Haussd?rfer, 1958). Возможно, что в годы с неблагоприятными погодными условиями в появлении и течении болезни R-гены играют значительную роль, т. к. сверхчувствительный тип устойчивости иногда может задерживать развитие фитофторы. Практика показала, что этот тип устойчивости может быть использован как дополнительный к основной полевой (горизонтальной) устойчивости этого же сорта, а не вместо ее (Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972). Ван дер Планк (1972) указывал на то, что роль R-генов в селекции можно заметно усилить. Для этого необходимо в поздние сорта вводить сложные R-гены, а ранние должны быть без R-генов. В данном случае передача инфекции с ранних сортов на поздние будет задерживаться. Параллельно с этим возможен и другой процесс, при котором инфекция возобновляется от больных клубней поздних сортов, способствующих появлению очагов и дальнейшему распространению болезни.

Вследствие того, что известно большое разнообразие рас и возможно появление новых, то внедрение в производство сортов, обладающих устойчивостью, контролируемой только R-генами, может привести к потере ее.

Мировая селекция уделяет в последнее время большое внимание созданию сортов с высокой степенью полевой устойчивости (Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972; Попкова К.В., 1972, 1975). Полевая (полигенная, горизонтальная, относительная) устойчивость не зависит от расового разнообразия патогена. F.J.Stevenson (1937) и некоторые другие исследователи полагают, что этот признак рецессивен. R.Schick, A.Hopfe (1962) считают, что полевая устойчивость обусловлена многими доминантными и рецессивными генами, от взаимодействия которых зависит степень ее проявления. Она изменяется под влиянием типа почвы (Дорожкин Н.А., 1955), минерального питания (Виноградова Н.Б., 1940; Абрамов И.А., 1953 и др.), избытка или недостатка влаги в почве (Виноградова Н.Б., 1940), продолжительности светового дня (Быченкова А.А., 1973).

Большинство исследователей отмечают снижение относительной устойчивости картофеля во второй половине вегетации (Дунин М.С., 1946; Наумова Н.А., 1961; Белозор Н.И., 1963; Бельская С.И., 1969). Другие же не обнаружили снижения устойчивости по мере старения растений, а появление фитофтороза во второй половине лета объясняется благоприятной погодой и микроклиматом после смыкания ботвы (K.O.M?ller, 1953; K.M?kela, 1966). Н.А.Наумова (1955) считает, что в некоторых случаях большое значение имеет устойчивость черешков листьев и стеблей растения. Большая часть листьев может погибнуть из-за поражения стеблей и черешков (Быченкова А.А., 1973). Почвенная засуха во время вегетации может оказать влияние на устойчивость клубней (Быченкова А.А., 1979). В условиях глубокого покоя она повышается (Кораблева Н.П., Морозова Э.В., 1975). Характер листовой поверхности, габитус куста, продолжительность наличия влаги на листовой поверхности также оказывает значительное влияние. Об этом сообщалось еще в работе Уткина М.С. (1921). По его наблюдениям абсолютно не поражались сорта Грация и Гранит, имевшие высокую, сильно ветвящуюся, грубую, темно-фиолетовую ботву с мелкими морщинистыми листьями и редкой кроной, не дающей затенения, в то время как сорт Эпикуреец -–сильно поражался и имел лоснящуюся ботву без волосков, расположенную горизонтально.

Рядом авторов рассматривается один или несколько факторов, объясняющих механизм полевой устойчивости. W.Knutson (1962) сообщает, что интенсивность спороношения не коррелирует с размером поражения, хотя предполагает, что при большей величине листовой ткани продуцируется большее число спорангиев. Растения, выращенные в поле, более восприимчивы к болезни, чем растения, выращенные в теплице. D.E. van der Zaag (1956) пришел к выводу, что продолжительность инкубационного периода также связана с полевой устойчивостью. N.Kammermann (1951) не обнаружил зависимости между степенью поражения, длиной инкубационного периода и полевой устойчивостью, однако выявил, что размер, окраска поражения и интенсивность спороношения коррелирует с ее проявлениями. Известно, что у сортов с R-генами полевая устойчивость выше, чем с генотипом r (R.Schick, A.Hopfe, 1962).

В настоящее время имеются данные об изменении иммунологических свойств растения под влиянием смешанной инфекции различных патогенов. Инокуляция их вирусами вызывает резкое повышение устойчивости к фитофторе (J.Pietkiewicz, 1974). По данным М.В.Патрикеевой (1972) присутствие вирусной инфекции не сказывается на степени поражения фитофторой сортов с высокой и средней полевой устойчивостью, но обеспечивает повышение восприимчивости сильно поражаемых. Наблюдались случаи, когда при заражении листьев совместимыми расами не было спороношения (Близнец Н.И., 1969). По мнению других авторов (Лытаева Л.К., Лигай Г.А., 1978) на растениях, содержащих вирусы в латентной форме, фитофтороз развивается быстрее и проявляется в более сильной степени, чем на растениях, пораженных вирусами в явной форме.

Полевая устойчивость определяется следующими факторами: устойчивостью к проникновению и росту грибницы, интенсивностью спороношения, длиной инкубационного периода (V.Umaerus, 1969).

Сверхчувствительный тип устойчивости по сравнению с полевым не предохраняет от поражения, а лишь отодвигает срок появления пятен фитофтороза на 1-2 недели (Дорожкин Н.А., 1969; Попкова К.В., 1972; Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972).

Специализированные расы могут развиваться не только на сортах с соответствующим генотипом устойчивости, но и на несовместимых с вирулентностью гриба (Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., 1969; J.F.Malcolmson, 1976; Политыко В.А., 1994).

Устойчивость, основанная только на специфических генах, не могла бы обеспечить сохранение гриба Ph. infestans как вида. Наибольшее количество образцов картофеля с высокой полевой устойчивостью выделяется из мест, являющихся геноцентром культуры и патогена (H.J.Toxopeus, 1958).

Наиболее надежную защиту обеспечивает сочетание обоих типов устойчивости – сверхчувствительного и полевого (Букасов С.М, Камераз А.Я., 1972).

Устойчивость ботвы не всегда соответствует устойчивости клубней, но у сортов, обладающих устойчивостью клубней, как правило, устойчива ботва (J.Ullrich, 1965).

L.Roer, H.Toxopeus (1961) провели большие исследования по изучению устойчивости клубней. По их мнению, защитное действие различных генов в них неодинаково. Исследованиями Ю.Т.Дьякова (1967), Т.А.Барской, Т.Ю.Кореневской (1971), С.А.Ерохиной (1972) установлено, что убольшинства сортов с геном R₁ защитная роль его проявляется. Гены R₂, R₃, R₄ не защищают клубни от других рас. После окончания периода покоя устойчивость к фитофторе утрачивается. Реакция сверхчувствительности в клубнях протекает значительно медленнее, чем листьях того же сорта и может изменяться в широких пределах – от четко выраженной до полного отсутствия. Возможность проникновения в клубни Ph. infestans неодинакова. В некоторых случаях вступают в силу факторы полевой устойчивости кожуры, чечевичек и глазков. Различия между сортами становятся очевидными только после использования большого количества клубней (Чадаева Л., 1974; J.Lacey, 1967; F.A.Langston, 1972; D.H.Lapwood, 1965).

Снижение агрессивности гриба при проявлении в клубнях полевой устойчивости по всей вероятности с теми механизмами защитных реакций, которые определяют уровень развития возбудителя. Пассирование рас Ph. infestans на ломтиках клубней с высокой степенью полевой устойчивости приводит к снижению агрессивности гриба, а развитие его в клубнях таких сортов заканчивается гибелью возбудителя болезни. Вследствие этого важно комбинировать полевую устойчивость ботвы с высокой полевой устойчивостью клубней.

Рядом отечественных и зарубежных исследователей разработаны различные методы определения полевой устойчивости картофеля к фитофторозу.

Некоторые из них (K.O.M?ller, J.C.Haigh, 1959; M.Haussd?rfer, 1959; W.A.Hodgson, 1961; J.Ullrich, 1965) основаны только на определении интенсивности спороношения. Дж. Уокер (1965) обратил внимание на влияние тепличных условий на оценку полевой устойчивости. Необходимый объем пробы листьев определяли J.Tretowski, W.Piotrowski, 1975.

Определение степени полевой устойчивости можно проводить путем искусственного заражения сеянцев, листьев взрослых растений, целых клубней и их частей. Сеянцы можно оценивать в фазе семядольных листьев, т.к. их устойчивость коррелирует с устойчивостью взрослых растений (Веселовский И.А., Котова К.А., 1970). Можно заражать сеянцы в возрасте 3-4 листочков (Камераз А.Я., Киселев И.И., 1966; V.Umaerus, 1969), или сразу же после всходов (Писарев Б.А. и др., 1978).

В фитопатологической практике получил широкое распространение метод заражения отделенных листьев (R.Schick, E.Schick, M.Haussd?rfer, 1959; Н.Н.Кожевникова, 1961). Этим методом можно оценивать полевую устойчивость на основании сравнительной длины инкубационного периода, скорости распространения мицелия и интенсивности спороношения. При инокуляции листьев необходимо учитывать влияние инфекционной нагрузки на ее проявление (Попкова К.В., 1968). Необходима тщательная подготовка гриба перед заражением, пассаж его на листьях восприимчивого сорта с целью восстановления агрессивности (Быченкова А.А., 1968, 1970, 1972).

А.И.Чумакова считает, что при оценке полевой устойчивости наиболее целесообразно использовать наиболее вирулентные расы из природной популяции.

При изучении фитофтороустойчивости необходимо обращать внимание на различную восприимчивость к болезни надземной части растений и клубней (Toxopeus, 1958; W.Black, 1960; Davila, 1964; С.М.Букасов, А.Я.Камераз, 1972; К.В.Попкова, 1972). Большинство сортов, устойчивых по клубням, устойчивы и по листьям (R.Schick, 1963).

Сорта с полевой устойчивостью ботвы поражаются только начиная с фазы полного цветения и поэтому к концу вегетации возрастает возможность заражения и клубней (Ю.М.Стройков, 1974). В связи с этим большой интерес представляет изучение фитофтороустойчивости клубней в процессе их формирования. Ранее этому вопросу были посвящены работы A.E.Boyd (1953), A.E.Lacey (1967), в которых возрастание устойчивости клубней к фитофторе объясняется в основном повышением устойчивости кожуры к проникновению гриба и к распространению его в тканях.

Полевую устойчивость клубней можно оценить при искусственном заражении их частей (ломтиков) по продолжительности инкубационного периода и интенсивности спороношения. Применение разных инфекционных нагрузок при заражении дает возможность более детально разделить образцы по степени устойчивости (Попкова К.В., Быченкова А.А., 1968). Этот метод был разработан R.Schick, A.Hopfe (1962) и усовершенствован рядом исследователей (Быченкова А.А., 1968; Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., 1969; Попкова К.В., Ерохина С.А., 1969; Яшина И.М., Ерохина С.А., 1974). Метод позволяет проводить оценку в осенне-зимний период.

Наиболее объективную характеристику степени полевой устойчивости можно получить при заражении целых с неповрежденной кожурой клубней путем погружения или опрыскивания их суспензией конидий и зооспор Ph. infestans (Букасов С.М., Камераз А.Я., 1972). Этот метод впервые был предложен в Нидерландах J.C.Mooi (1964) и модифицирован затем рядом исследователей (E.Davila, 1964; J.Ullrich, 1967; S.Jescke, 1966; J.Zadina, 1969; J.A.Zalewski, 1974; H.W.Howard, 1976). В бывшем СССР этот метод использовали И.Антонов (1971), Л.Чадаева (1974), С.А.Ерохина и др. (1976, 1979), И.А.Веселовский и др. (1963), Н.Д.Коваль (1974), Е.А.Осипова, Г.А.Лигай (1978), М.Оша (1973), А.Б.Борисенок, М.Ф.Черникова (1977) и др. Заражение проводили в разные сроки (в зимний период, в период формирования клубней, во время уборки или сразу после нее. При заражении одни исследователи клубни травмировали, другие же брали их с неповрежденной кожурой. Учеты проводят в динамике (3-4 раза) или же один раз в конце исследований. Следует учитывать все виды устойчивости: структурные и физиологические (Е.И.Великобекова, 1977).

Описанные в литературе методы оценки полевой устойчивости картофеля к фитофторе не могут охватить все особенности проявления ее в естественных условиях, так как степень устойчивости определяет результат взаимодействия паразита и многочисленных факторов внешней среды. Поэтому наиболее эффективным методом изучения устойчивости является сочетание предварительных лабораторных оценок с испытанием в полевых условиях, где обеспечивается полная возможность проявления механизмов устойчивости (Попкова К.В., 1968).

В задачу фитопатологической оценки и отбора устойчивых растений входит также изучение расового состава популяции патогенов в естественных условиях и создание искусственной популяции для искусственного заражения, которая по вирулентности соответствовала бы природной популяции. В селекционном процессе следует применять те методы, которые наиболее соответствуют решению задач, поставленных селекционной программой (Гешеле Э.Э., 1978).

На основе знания учения об инфекционном фоне, биологии паразита, природы устойчивости растения необходимо модифицировать уже известные методы и создавать свои оригинальные. Переход на ускоренные методы оценки – расширение исследований в лабораторных условиях, а также в специальных инфекционных питомниках с применением искусственного заражения растений наиболее патогенными штаммами, выделенными из местной популяции патогена. Рекомендуется использование трех стандартов: устойчивого, восприимчивого и допустимо восприимчивого в данной зоне. Для селекции необходимы анализирующие фоны, т. е. такие, которые способны дифференцировать материал по степени устойчивости. Основной метод оценки – это испытание гибридов на сильном инфекционном фоне, на котором возможно выявить непоражаемость или слабую или слабую поражаемость устойчивых сортов-стандартов.

Все это свидетельствует о необходимости выведения и внедрения в производство фитофтороустойчивых сортов картофеля.

Как известно, дифференциация патогена была отмечена, когда производство сортов с R-генами еще не имело (N.Giddings, A.Berg, 1919). Сорта не всегда могут быть фактором отбора определенных рас, о чем также свидетельствуют данные Н.М.Коняевой (1968) о расовом составе в Приморском крае. Автор отмечает широкое распространение расы с индексом 3, хотя в производстве отсутствуют сорта с геном R₃.

В Западной Сибири широко распространены расы 1, 4 и 1.4 (Сердюк Л.С., 1982).

При таком разнообразии рас патогена наибольшего внимания при выведении фитофтороустойчивых сортов следует уделять полевому типу, так как сорта даже со средней степенью устойчивости представляют определенную ценность. Для ранних сортов необходимо сочетание сверхчувствительности с полевым типом устойчивосьти.

 

По данным Т.И.Захаровой, Н.Т.Гулюкиной (1971), Л.С.Сердюк (1982) гриб в пораженных клубнях, зимующих в полевых условиях, не сохраняется из-за промерзания почвы на глубину до 2-3 м.

Из числа больных (искусственно зараженных) клубней, высаженных весной, сгнивало 92-95 % и только 5-8 % давали всходы. Возможно, оставшиеся в почве инфицированные маточные клубни являются причиной заражения клубней нового урожая.

В засушливые годы на поливных участках иногда на надземной части растений (листьях, стеблях) конидии гриба не образуются. Инфекция передается с пораженных маточных клубней на молодые через столоны или зараженную вокруг них почву. Жизнеспособность гриба в этом случае, по мнению Т.И.Федотовой (1961), сохраняется от 30 до 90 дней, т. е. почти на протяжении всей вегетации. Так как в Омской области преобладают обычные черноземные почвы с кислотностью, близкой к нейтральной (рН=6,9), то жизнеспособность гриба, согласно исследованиям Н.В.Богуславской (1981), сохраняется на 40 суток дольше, чем в других почвах. По данным Н.А.Дорожкина (1966), Т.И.Захаровой (1972), Н.А.Дорожкина, С.И.Бельской (1974, 1975, 1979), М.В.Бордуковой (1974), жизнеспособность спор в естественных условиях после попадания их в почву с влажностью 60-80 % теряется уже через 12 дней. Температура ниже 0 °С приводит споры к гибели уже через 2-4 дня. Инфекция в почве после удаления с поля ботвы, пораженной фитофторозом, сохраняется до 8-16 дней. Переувлажнение почвы, переменное действие осадков и солнечного освещения могут сокращать период ее инфекционности до 7-8 дней. При низкой влажности почвы (20-40 % от ППВ) для гибели гриба достаточно двух недель солнечной погоды.

Степень развития фитофторы обусловлена целым рядом факторов: температурой, влажностью воздуха и почвы, наличием дней с росой и их продолжительностью. Заражение растений возможно, по мнению ряда авторов (Новотельнова Н.С., 1937; Наумова Н.А., 1955 и др.) при относительной влажности воздуха более 75 %, среднесуточной температуре воздуха 15-20 °С и максимальной – менее 25 °С.

По Госену (Дрё Ф., 1974) месяц считается средним, если количество выпавших в нем осадков, выраженное в мм, ниже двойного значения температуры, выраженной в °С. Дрё Ф. Экология. – М.: Атомиздат, 1976. – 168 с.

Н.А.Дорожкин, С.И.Бельская (1974, 1975, 1979) предлагали учитывать осадки особенно за третью декаду августа.

Развитие эпифитотии в основном зависит от количества осадков, выпавших в июле-августе (r=0,75±0,23). С суммой осадков за июнь-август эта связь выражена меньше (r=0,72±0,25), а за всю вегетацию – r=0,66±0,27.

Ph. infestans продолжительное время может находиться в латентном состоянии, а при относительной влажности воздуха более 91 % образует конидии. В обычные дни споры в дневные часы визуально не обнаруживаются и интенсивный налет спороношения наблюдается только утром после дождя или обильной продолжительной росы.

Эпифитотии фитофторы развиваются после прохождения подряд 4-6 генераций гриба. При благоприятных условиях (обилие тепла и влаги) каждая следующая генерация гриба появляется через 4 дня.

Коэффициент корреляции между запасами продуктивной влаги в период бутонизации-цветения и степенью развития болезни r=0,66±0,20. Между этими факторами существует прямая корреляционная зависимость.

Сумма числа дней с росами за вегетацию коррелирует со степенью развития фитофтороза незначительно (r=0,46±0,25), а продолжительность часов с росой – несколько выше (r=0,56±0,23).

Коэффициент корреляции между относительной влажностью воздуха и степенью развития болезни несущественный r=0,24±0,34. Это значит, что относительная влажность воздуха может оказать влияние на развитие болезни только в сочетании с другими факторами: температурой воздуха, осадками, росой, запасами влаги в почве и др.

Между ГТК и степенью развития болезни за июль-август r=0,89±0,16, а за 20 дней до появления первых признаков фитофторы r=0,86±0,23.

В природе гриб существует в виде рас. Каждая из них характеризуется наличием определенных генов вирулентности. Лишь одна раса “0” авирулентна ко всем известным генам картофеля, контролирующим вертикальную устойчивость.

После того, как Шик (R.Schick, 1932) выделил расу “0”, в литературе все чаще стали появляться сообщения о наличии в популяции гриба более сложных рас.

Культурные сорта внутривидового происхождения не имеют R-генов и характеризуются незначительной полевой устойчивостью. Вероятно, поэтому эпифитотии болезни в середине прошлого столетия наносили такой большой ущерб при выращивании картофеля.

Поражение фитофторозом материала, созданного с участием образцов S. demissum и предварительно отобранных по вертикальному типу устойчивости, явилось причиной перемены тактики в использовании генофонда картофеля. Большее внимание обратили на горизонтальный тип контроля признака.

Степень развития фитофторы обусловлена целым рядом факторов: температурой, влажностью воздуха и почвы, наличием дней с росой и их продолжительностью. Заражение растений возможно, по мнению ряда авторов (Новотельнова Н.С., 1937; Наумова Н.А., 1955 и др.) при относительной влажности воздуха более 75 %, среднесуточной температуре воздуха 15-20 °С и максимальной – менее 25 °С.

P. infestans продолжительное время может находиться в латентном состоянии, а при относительной влажности воздуха более 91 % образует конидии. В обычные дни споры в дневные часы визуально не обнаруживаются, и интенсивный налет спороношения наблюдается только утром после дождя или обильной продолжительной росы.

Продолжительность инкубационного периода исключительно зависит от температуры и может длиться от 3 до 13 (М.В.Патрикеева, 1965) и даже 16 дней (В.Ф.Пересыпкин, 1990).

Эпифитотии фитофторы развиваются после прохождения подряд 4-6 генераций гриба. При благоприятных условиях (обилие тепла и влаги) каждая следующая генерация гриба появляется через 4 дня (Сердюк Л.С., 1982).

 

1. Анненков Б.Г. Оценка исходного и селекционного материала картофеля на устойчивость к фитофторозу и макроспориозу в Приамурье: Автореф. … канд. с.-х. наук: 06.01.05/ Дальневост. науч.-иссл. ин-т сельск. х-ва. – Хабаровск, 1985. – 25 с.
2. Антонов И.И. Устойчивость к различным расам фитофторы диких и культурных видов и межвидовых гибридов картофеля: Автореф. … канд. с.-х. наук: 06.01.05. – Л., 1974. – 22 с.
3. Бордукова М.В. Изменение вирулентности в зависимости от условий питания/ Вестник по овощеводству и картофелю, 1940. – № 2. –С. 58-62.
4. Бордукова М.В. Новые диагностические признаки фитофтороза на ботве картофеля// Микология и фитопатология. – 1970. – № 6.
5. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т., Жуковский П.М. Генетические основы селекции растений на иммунитет. – М.: Наука, 1973. – 232 с.
6. Булдык Г.М. Теория вероятностей и математическая статистика. – Мн.: Вышэйшая школа, 1989. – 285 с.
7. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям// Избранные произведения. – Л.: Наука, 1967. – Т. 2. – С. 260-362.
8. Вердеревский Д.Д. Об общей теории антимикробиального иммунитета растений (сопряженная эволюция патогена и растения)// Иммунитет с.-х. раст. к бол. и вредит. – М., 1975. – С. 10-20.
9. Воловик А.С., Комков Д.Я. Влияние мозаичных вирусов Х, S, М на развитие Phytophthora infestans (Mont.) de Bary// Микология и фитопатология. – 1975. – т. 9. – № 6. – С. 526-527.
10. Джалилов Ф.С. Влияние вирусной инфекции на устойчивость картофеля к фитофторозу.// Акт. вопросы сел. и сем. полевых культур. – М., 1981. – С. 105-110.
11. Долгова А.В., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяция Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в России и некоторых странах бывшего СССР// Микология и фитопатология. – 1996. – 30. – 3. – С. 55-59.
12. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет// Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. – М., 1971. – С. 69-83.
13. Ерохина С.А. Оценка сортов и гибридов картофеля к Phytophthora infestans (Mont.) de Bary при селекции на фитофтороустойчивость: Автореф. … канд. биол. наук. – М., 1974.
14. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина// Итоги работы IV Всес. совещ. по иммунитету с.-х. раст. – Кишинев, 1966. – С. 3-17.
15. Захаренко В.А. Фитофтороз в Западной Европе и США// Защита и карантин растений, 1999. – № 5. – С. 16.
16. Захарова Т.И. Вредоносность фитофтороза при поражении ботвы картофеля// Микология и фитопатология. – 1971. – 1. – 5.
17. Использование генофонда картофеля в селекции на фитофтороустойчивость. Методические рекомендации./ Подг. А.А.Подгаецкий. – Киев, 1991. – 48 с.
18. Киселев Е.П. Выделение исходного материала для селекции картофеля на устойчивость специализированным расам фитофторы: Автореф. … канд. с.-х. наук. – Л., 1968. – 19 с.

10. Кремнева А.М. Оценка картофеля на устойчивость к фитофторозу// Картофелеводство: селекция, семеноводство, агротехника: Сб. науч. тр. – Минск, 1987. – Ч. 2. – С. 109-110.

11. Кремнева А.М. Определение полевой устойчивости клубней картофеля к фитофторе// Материалы респ. конф. по защ. раст. – Минск, 1975. – С. 15-17.

12. Курсанов Л.И.. История и современное состояние изучения Phytophthora infestans de Bary// Тр. секции по микологии и фитопатологии Русского ботанического об-ва, 1923. – С. 107-116.

13. Локтина Г.И. Расы возбудителя фитофторы на Сахалине/ Тр. НИИКХ. – 1966. – вып. 17. – С. 78-82.

14. Новотельнова Н.С., Пыстина К.А., Голубева О.Г. Пероноспоровые грибы – патогены культурных растений в СССР. – Л.: Наука. – 1979. – 152 с.

15. Патрикеева М.В. Характеристика перспективных сортообразцов картофеля на устойчивость к Phytophthora infestans (Mont.) de Bary: Автореф. … канд. с.-х. наук: 06.540/ Всес. науч.-иссл. ин-т защ. раст. – Л., 1972. – 19 с.

16. Подгаецкий А.А. Использование генофонда картофеля в селекции на фитофтороустойчивость. – Киев, 1991. – 48 с.

17. Подгаецкий А.А. Использование генофонда картофеля для интрогрессии ценных генов при создании исходного селекционного материала: Автореф. … д-ра с.-х. наук: 06.01.05/ Ин-т земледелия. – Киев, 1993. – 42 с.

1. Пушкарев И.И. Селекция картофеля на устойчивость к фитофторе. – Киев: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1962. – 115 с.

19. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990. – Т. 1. – 348 с. – С. 213-218.

20. Справочник картофелевода/ Под ред. Н.А.Дорожкина, З.А.Дмитриевой, Н.Д.Гончарова. – Мн.: Ураджай, 1977. – 240 с. – С. 15-23.

21. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. – М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. – 471 с.

22. Стоугене Л. Изучение расового состава Phytophthora infestans (Mont.) de Bary и оценка селекционного материала// Кр. докл. по вопросам защ. раст. VIII Прибалт. конф. по защ. раст. – Каунас, 1972. – С. 84.

23. Ходеев И.Е. Морфологические и структурные изменения мицелия и конидий Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в естественных условиях лесостепи УССР.// Микология и фитопатология. – 1970. – 4. – 5. – С. 482-484.

24. Черноусова Р.А. Изучение межвидовых гибридов картофеля на устойчивость к некоторым расам фитофторы (1.3.4 и 1.2.3.4): Ленингр. с.-х. ин-т. – Автореф. … канд. с.-х. наук: 06-534. – Л., 1971. – 21 с.

25. Яшина И.М. Наследование полевой устойчивости к фитофторозу у сортов и гибридов картофеля различного происхождения// Генетика. – 1968. – Т. 4. – № 6. – С. 5-12.

26. Gallegly M.E., Galindo J. Mating types and oospores of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in nature in Mexico// Phytopathology, 1958. – Vol. 48. – P. 274-277.

27. Kadish D., Cohen J. Survival of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary populations in potato tubers in Storage// Phytoparasitica. – 1992. – 20. – № 3. – P. 235.

28. Kleinhempel D., Gotz E. Zur Anfalligkeit der Kartoffeln gegenuber der Kraut- und Knollenfaule// Feldfirtschaft. – 1982. – 7.

29. Large E.C. Potato blight forecasting and survey work in England and Wales, 1953-1955// Plant Pathology. – 1956. – Vol. 5.

30. Mastenbroek C. Some major points from 22 years of experience in breeding potatoes for resistance to blight (Phytophthora infestans)// Amer. Potato J., 1966. – 43. – 261-277.

31. Occurence of the rare A₂ mating type of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary on imported Egyptian potatoes and the production of sexual progeny with A₁ mating types from UK// Shaw D.S., Fyfe A.M., Hilberd P.G., Abdel-Sattar M.A./ Plant Pathol. – 1985. – Vol. 34. – № 4. – P. 252.

32. Population genetic structure of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Nethrlands// Fry W.E., Drenth A., Spielman L.S., Mantel B.C., Davidse L.C., Goodwin S.B./ Phytopathology. – 1991. – Vol. 81. – P. 1330-1336.

33. Resistance to late blight (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary) of potato plants, regenerated from in vitro selected cali// C.Cerato, L.M.Manici, S.Borgatti, R.Alicchio, R.Chedini, A.Chinelli. – Potato Research. – 1993. – V. 36. – 4. – P. 341-351.

34. Schik R., Hopfe A. Z?chtung der Kartoffel// Die Kartoffel. – 1962. – Bd. II.

35. Zarzycka H., Sobkowiak S. Evaluation of changes in Polish population of Phytophthora infestans/ Trienn. Conf. EAPR Abstr. Conf. Pap. Veldhoven, 14-16 Juli 1996. – 268-269.