Глава 12. ГИБРИДИЗАЦИЯ КАРТОФЕЛЯ

Агроэкологические условия горных районов Таджикистана на высоте 1800 метров и выше над уровнем моря, позволяют выращивать хороший и качественный урожай  клубней картофеля. В  прохладных горных условиях растения картофеля интенсивно цветут, формируют много полноценных ягод и семян и слабо поражаются различными заболеваниями. Горный климат способствует удачному  проведению скрещиваний и получению полноценных гибридов картофеля (Джонгиров Д.О., 1995).

В частности А. Я. Камераз (1973) сообщает, что скрещивание S. tuberosum с триплоидом S. vallis-mexici длительное время не удавалось. Лишь после того как в 1937 г. при выращивании на Памире в естественных условиях образовался гексаплоид, были получены фертильные растения этого вида, которые удалось вовлечь в гибридизацию с различными сортами S. tuberosum.

Исследованиями, проведенными в различных почвенно-климатических условиях (Перлова Р.Л., 1958; Балашев Н.Н.,1968; Лебедева Н.В.,1970; Букасов С.М., и др., 1972; Лаптев Ю.П. ,1973; Яшина И.М. и др., 1983; Кушнарева В.В.,1984; Ермишин А.П.,1998; Муминджанов Х.А.,  2003; Киру С.Д., 2007; Партоев К., и др., 2007; Салимов А.Ф., 2007;  Carli C.,et al., 2008; Partoev K., еt al., 2008)  установлено, что для массового цветения и образования плодов, а также для получения хорошего урожая клубней картофеля, важное значение имеет короткий день, прохладный горный климат и степень оздоровленности (оздоровления) семенного картофеля.

По сообщениям селекционеров (R.Frankel et al., 1977;  J.Gopal, 1994;  S.K. Pandey et al., 2005; V.K Gupta et al., 2004; S.K. Luthra et al., 2006) при проведении различного рода скрещивания между сортами  и видами картофеля, успех селекционно - генетической работы по выведению новых перспективных сортов, во многом зависит от фертильности пыльцевых зёрен.

Также А.Я. Камераз (1973) отмечает, что на базе межвидовой гибридизации в разных странах мира создано большое число сортов. Однако до настоящего времени используется еще сравнительно ограниченное число исходных видов. Это связано, с тем, что многие виды весьма далеки от других видов секции Tuberarium рода Solanum, в частности от S.tuberosum, который, в конечном счете, должен быть обязательным компонентом при создании хозяйственно ценных сортов картофеля. При межвидовых скрещиваниях невозможно получить гибрид, отвечающий требованиям, предъявляемым к сорту, без вовлечения в гибридную комбинацию S. tuberosum. Большое значение во всех случаях имеет правильный подбор компонента - сорта S. tuberosum.

И.М. Яшина и др. (1983) считают, что при разработке модели  сорта картофеля необходимо учитывать следующие шесть элементов: 1) быстрый начальный рост растения и активное нарастание листовой поверхности; 2) достаточно большое количество стеблевых побегов; 3) выгодное строение куста с учетом освещенности - мозаичное расположение листьев под углом 450 градусов к стеблю; 4) раннее начало клубнеобразования; 5) замедленный рост ботвы в период активного накопления урожая клубней; 6) устойчивость к экстремальным условиям произрастания.

Впервые в условиях высокогорья Таджикистана (Джиргитальский район, 2700 м.н.у. моря), нами были начаты исследования по определению степени фертильности пыльцевых зерен и проведению гибридизации различных сортов и гибридов картофеля.  При этом особое внимание было уделено таким хозяйственно - полезным признакам, как  продуктивность, скороспелость, устойчивость к болезням и лежкость клубней при хранении.

В целях повышения эффективности гибридизации нами применялись разные схемы скрещивания. Использовалась пыльца отцовской формы в чистом виде, а также смесь пыльцы из двух сортов картофеля.

Таблица 10 Количество опыленных цветков и полученных гибридных ягод (F₁) картофеля  (Джиргитальский район, 2009 г.).

№	Материнск-ая форма	Отцовская форма	Дата скрещива -ния	Количество опыленных цветков	Количество гибридных ягод	% образо-вания ягод
1	Клон  75	Кардинал	19 июля	18	0	0
2	Клон  76	Файзабад	19 июля	48	18	37.5
3	Клон 66	Файзабад	19 июля	30	10	33.3
4	Катадин	Зарина	19 июля	38	3	7.9
5	Клон 75	Дусти	19 июля	15	0	0
6	Клон 75	Зарина	19 июля	34	6	17.6
7	Клон 59	Кардинал	19 июля	26	0	0
8	Клон 66	Клон 40/1	19 июля	7	2	28.6
9	Клон 76	Смесь пыльцы (Кондор+ Зарина)	19 июля	29	5	17.2
10	Клон 68	Смесь пыльцы (Кардинал+Пикассо)	19 июля	14	0	0
11	Клон 63	Смесь пыльцы (Кондор+  Дусти)	19 июля	12	3	25.0
12	Клон 75	Клон 76	19 июля	25	6	24.0
13	Клон 76	Клон 75	19 июля	22	8	36.4
14	Клон 79	Клон 66	19 июля	7	0	0
15	Жуковский ранний	Дусти	21 июля	72	0	0
16	Дусти	Жуковский ранний	21 июля	15	0	0
17	Кардинал	Дусти	21 июля	70	30	43.0
18	Дусти	Кардинал	21 июля	20	0	0
19	Дусти	Кондор	21 июля	191	83	43.5
20	Зарина	Дусти	21 июля	40	0	0
21	Дусти	Пикассо	21 июля	44	17	38.6
22	Гибрид 23	Дусти	21 июля	23	0	0
23	Клон 40/1	Дусти	21 июля	22	1	4.5
24	Клон 40/1	Кардинал	22 июля	4	0	0
25	Гибрид 22	Дусти	23 июля	11	0	0
26	Гибрид 23	Пикассо	23 июля	53	2	3,8
27	Файзобод	Пикассо	23 июля	127	41	32.3
28	Кардинал	Кондор	31июля	125	88	70.4
29	Кардинал	Пикассо	31июля	105	84	80.0
30	Клон  48	Дусти	31июля	65	2	3.1
31	Клон  40/1	Дусти	31июля	22	16	72.7
32	Кардинал	Дусти	01 августа	50	0	0
33	Гибрид 23	Дусти	01 августа	85	0	0
34	Клон 40/1	Дусти	01 августа	30	6	20.0
35	Зарина	Гибрид 23	01 августа	38	2	5.0
36	Дусти	Кондор	11 августа	85	53	63.4
37	Клон  48	Кондор	11августа	28	14	50.0
	Всего:			1650	500	30.3

Как видно из табл.10,  в зависимости от схемы скрещивания, получено разное количество оплодотворенных гибридных ягод. Количество неудачных комбинаций скрещивания  (по которым не удалось получить гибридные ягоды) и удачных скрещиваний (по которым получены гибридные ягоды),  приведены в рис.3.

Рис.3. Результаты получения гибридных ягод (F₁) при скрещивании  картофеля, % (2009г.)

Как видно из рис.3, количество удачных скрещиваний  составило 23 комбинации (62,2%) от общего количество проведенных гибридных комбинаций, а неудачных скрещиваний, по которым нам не удалось получить гибридные ягоды, составило 14 комбинаций (37,8%).

А.Я. Камераз (1973) пишет, что на основе многолетних данных в среднем по всем комбинациям скрещиваний S. demissum X S. tuberosum, было получено 41% удачных скрещиваний. При этом гибридные ягоды были чаще малосемянные от 2- 3 до 16-19 семян в ягоде, но в некоторых комбинациях среднее число семян в ягоде доходит до 40. В обратных скрещиваниях -  S. tuberosum X S. demissum – удачных скрещиваний в среднем за ряд лет было значительно меньше – 3-5 %, но повышалось число семян в ягоде. При гибридизации S. demissum (2n=72) с S. tuberosum (2n=48) в F₁ получится пентаплоидный гибрид, при дальнейшем скрещивании которого с S. tuberosum образуются в среднем 24 бивалента + 12 унивалентов в метафазе первого деления мейоза.

При гибридизации S. chacoense с S. tuberosum количество удачных скрещиваний составило 1,9-12,1 – 28%, а среднее число семян в ягоде -2-17 и выше.

Комбинативная способность по признаку количества сформировавшихся гибридных ягод оказалось разной в различных комбинациях скрещиваний (рис.4).

Рис.4. Гибридные комбинации и формирование гибридных ягод (F₁) у картофеля, %.

Как видно из рис.4, в 34.8% гибридных комбинаций при скрещивании картофеля, формировалось  от 1 до 20% гибридных ягод, в 34.8%  - от 21до 40% , в 13.0 % - от 41до 60% и в 17,4% гибридных комбинаций - от 61 до 80% гибридных ягод. По показателю формирования гибридных ягод наиболее эффективными гибридными комбинациями были следующие: Кардинал х Пикассо, Клон40/1х Дусти, Кардинал х Кондор и Дусти х Кондор, по которым   формировалось более 60-80% гибридных ягод от общего количество опыленных цветков.

Следует отметить, что при проведении скрещивания со смесью пыльцы, комбинативная способность тоже была эффективная: от комбинации Клон 63 х Смесью пыльцы (Кондор +  Дусти) -25% ягод,  от комбинации Клон 76 х Смесь пыльцы (Кондор+ Зарина) - 17,2%.

По сообщениям А.Я. Камераз (1973), при проведении внутривидовой гибридизации в пределах S. tuberosum и подборе фертильного родителя, обычно завязывается много ягод с большим числом семян в каждой.

Примитивные культурные виды Andigena используются в скрещиваниях для создания: 1) двухурожайных сортов картофеля, без периода покоя клубней, пригодных для летней посадки свежеубранными клубнями; такая работа, в частности, ведется на Среднеазиатской опытной станции ВИРа; 2) сортов картофеля с повышенным содержанием сырого протеина в клубнях.

Таким образом, на основе полученных экспериментальных данных можно сказать, что ягодообразование картофеля при гибридизации  в условиях горной зоны республики колеблется в большом диапазоне  от  -1% до 80%. В среднем она составляет более 30%.

Количество сформированных семян в гибридных ягодах картофеля было разным в зависимости от гибридной комбинации, что видно из табл.11.

Таблица  11 Количество семян в гибридных ягодах (F₁) картофеля (2009г.)

Гибридная комбинация	Кол-во опыленных цветков, шт.	Кол-во гибридных ягод, шт.	Общее количество семян, шт.	Число семян, шт./ягода	Число семян, шт./опыленный цветок
Клон  76 х Файзабад	48	18	1044	58	21.8
Клон 66 х Файзабад	30	10	490	49	16.3
Катадин х Зарина	38	3	168	56	4.4
Клон 75 хЗарина	34	6	354	59	10.4
Клон 66 х Клон 40/1	7	2	96	48	13.7
Клон 75 х Клон 76	25	6	444	74	17.8
Клон 76 х Клон75	22	8	504	63	22.9
Кардинал х Дусти	70	30	2670	89	38.1
Дусти х Кондор	191	83	5810	70	30.4
Дусти х Пикассо	44	17	1496	88	34.0
Клон 40/1 х Дусти	74	23	1381	60	18.7
Гибрид 23 х Пикассо	53	2	160	80	3.0
Файзобод х Пикассо	127	41	3690	90	29.1
Кардинал х Кондор	125	88	5456	62	43.7
Кардинал х Пикассо	105	84	4788	57	45.6
Клон  48 х Дусти	65	2	130	65	2.0
Зарина х Гибрид 23	38	2	132	66	3.5
Дусти х Кондор	85	53	3869	73	45.5
Клон  48 х Кондор	28	14	1176	84	42.0
Клон 76 х Смесь пыльцы (Кондор+ Зарина)	9	5	315	63	10.9
Клон 63 х Смесь пыльцы (Кондор+  Дусти)	12	3	147	49	15.4
Всего:	1250	500	34358	68.6	27.5

 

Из табл.11 видно, что количество семян в гибридных ягодах колеблется от 47 до 90 шт. Сравнительно малое количество семян  наблюдается в ягодах  гибридных комбинаций Клон 40/1 х Дусти,  Клон 66 х Клон 40/1, Клон 66 х Файзабад и Кардинал х Пикассо, у которых число семян составляет 49 - 57 шт./ягод,  когда у таких гибридных комбинаций,  как Клон  48 х Кондор, Дусти х Пикассо, Кардинал х Дусти и Файзобод х Пикассо в ягодах содержатся 80 - 90 шт.семян.  В среднем, у гибридных комбинаций, в одной ягоде содержится около 69 шт. семян.

Также в зависимости от вида комбинации скрещивания, наблюдается разное количество образующихся семян на одном опыленном цветке. Этот показатель у гибридных комбинаций Клон  48 х Дусти; Зарина х Гибрид 23; Гибрид 23 х Пикассо; Катадин х Зарина составляет всего лишь 2-4.4шт., когда это показатель у таких гибридных комбинаций, как Клон  48 х Кондор; Кардинал х Кондор; Кардинал х Пикассо составляет 42.0-45.6 шт. В среднем, по всем комбинациям у одного опыленного цветка формируется 27.5 шт. гибридных семян.

На основе информации Х. Гоффарта и др. (Goffart H. et.al.,1954), при скрещивании S. vernei с S. tuberosum наблюдалось 37% удачных скрещиваний при наличии в среднем 73 семян в гибридной ягоде.

Однако Д. Ротакер (Rothacker D., 1958),  в такого рода скрещиваниях, имел от 3 до 63% ягод, при наличии 25-160 семян в ягоде, а при повторных скрещиваниях с S. tuberosum -19- 43% ягод с 50-100 семенами в ягоде.

Опыт по успешному проведению скрещивания и получения гибридных семян был реализован  в лаборатории генетики картофеля ИГиЦ НАН Беларусии при работе с гибридами S. tuberosum + S. pinnatisectum (4х) (Ермишин А.П. и др., 2006). Путем опыления этих гибридов пыльцой гаплопродюсера S. phureja IvP35, были получены 10 дигаплоидов. Все они успешно завязывали ягоды при опылении их смесью пыльцы фертильных дигаплоидов S. tuberosum (до 0,8 ягод на опыленный цветок).

Ягоды содержали зрелые жизнеспособные семена (до 140 семян/опыление). Таким образом, полученные формы легко скрещивались с дигаплоидами S. tuberosum, т.е. между ними отсутствовали как пре -, так и постзиготные межвидовые барьеры, характерные для исходных видов.

Полученные гибриды F₁ картофеля в течение 2011 -2012 гг. были изучены в селекционных питомниках F₁C₁ – F₁C₂ в условиях горной зоны (Джиргитальский район, 2700 м н. ур. моря)