ГЛАВА 10. ОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ КАРТОФЕЛЯ

В прохладных горных условиях Таджикистана,  на высоте более 2000 метров над уровнем моря, наблюдаются различия в степени формирования генеративных органов  картофеля (Solanum tuberosum L.) в зависимости от генотипа сортообразцов. В таких условиях, сорта картофеля мало подвергаются заболеваниям, интенсивно цветут, формируют много ягод, что представляет особый интерес для выполнения селекционно - генетических работ.

Успех селекционно - генетических работ с картофелем во многом связан с интенсивностью формирования таких генеративных органов растений, как бутоны, цветки, пыльца и ягоды (Перлова Р.П., 1939; 1940, 1958; Бакиева Г.З., Будин К.З., 1965;1955; Джонгиров Д.О., 1995; Киру С.Д., 2009; Carli C. еt al., 2008; Ермишин А.П. и др., 2010; Партоев К, и др. 2009; 2012).

Наряду с этим, некоторые исследователи считают, что степень формирования генеративных органов картофеля зависит от условий  выращивания растений и от таких агроэкологических факторов среды, как температура, влажность воздуха, плодородие почвы и высота над уровнем моря (Frankel R.,  et.al., 1977;  Gopal J.,1994; Pandey S.K., et.al., 2005; Luthra S.K., et al., 2006).

В связи с этим, нами изучалось формирование генеративных органов и фертильность пыльцевых зёрен различных сортообразцов картофеля в условиях Джиргитальского района на высоте 2700 м над ур. м. Как видно из табл.8,  сорта и гибриды картофеля различаются между собой по количеству сформировавшихся в течение вегетации бутонов и цветков.

Таблица 6 Формирование бутонов и цветков у сортообразцов картофеля

Сорта и гибриды картофеля	Количество бутонов, шт./растение			Среднее	Количество цветков, шт./растение			Среднее
	2009г.	2010г.	2011г.		2009г.	2010г.	2011г.
Кардинал	23 ±0.6	31 ±0.5	35 ±0.4	29.7	14 ±0.3	17 ±0.7	20 ±0.2	17.0
Жуковский ранний	36 ±0.2	40 ±0.4	39 ±0.6	38.3	13 ±0.6	16 ±0.4	16 ±0.3	15.0
Пикассо	40 ±0.4	51 ±0.3	45 ±0.5	45.3	34 ±0.6	32 ±0.7	36 ±0.7	34.0
Зарина	42 ±0.3	48 ±0.5	51 ±0.6	47.0	36 ±0.4	35 ±0.7	36 ±0.6	35.7
Дусти	70 ±0.6	76 ±0.5	82 ±0.7	76.0	63 ±0.5	65 ±0.6	62 ±0.3	63.3
Таджикистан	44 ±0.6	48 ±0.7	46 ±0.3	45.9	21 ±0.5	23 ±0.6	21 ±0.8	21.7
Рашт	37 ±0.4	42 ±0.7	45 ±0.6	41.4	23 ±0.4	24 ±0.3	23 ±0.2	23.3
Клон 27/5	40 ±0.3	38 ±0.5	42 ±0.6	40.0	33 ±0.5	31 ±0.7	32 ±0.4	32.0
Клон 36/6	46 ±0.6	48 ±0.7	47 ±0.5	47.0	44 ±0.6	47 ±0.8	45 ±0.5	45.3
Клон 52/6	47 ±0.5	43 ±0.3	41 ±0.7	43.5	38 ±0.7	32 ±0.4	34 ±0.5	34.7
Среднее	43.0	46.5	46.8	45.4	32.3	32.0	32.3	32.2
V,%	19.3	20.7	20.6	20.3	20.5	20.2	20.3	20.3
НСР05	4.4	4.7	4.6	4.5	4.2	4.1	4.3	4.2

 

В зависимости от сорта картофеля,  количество бутонов на одно растение в среднем за три года, колебалось от 29.7 до 76 шт./растение, а количество цветков - в пределах от 15 до 63 шт./растение.

В среднем, наибольшее количество бутонов сформировалось у сорта Дусти (76 шт./растение), а наименьшее – у сорта Кардинал (29.7 шт./растение). Наименьшее количество цветков наблюдалось у сорта Жуковский ранний (15.0 шт./растение), а наибольшее - у сорта Дусти (63.3 шт./растение).

Для более точной характеристики сорта по цветению, необходим ежедневный или через день учет цветов, минимум на 10 кустах, с пересчетом полученных цифр на один куст. Отсюда получаем два определения характера цветения:

а) Энергия цветения – наличие цветов на каждый день, выраженное за весь период цветения и

б) Ход цветения – прибавление цветов на каждый день, тоже выраженное в виде кривой за весь период цветения (Успенский Е.М., 1935).

В наших опытах далеко не все бутоны развивались в цветки. Часть из них опадала. В среднем, по всем сортообразцам, на одном растение сформировалось 45.4 бутонов, из которых   33.1 или 73% развились в цветки. Таким образом, у растений картофеля в течение вегетации 12.3%  бутонов или 27.0% опадали, не сформировав цветки. Опадение бутонов, видимо, связано с условиями возделывания и генотипом сортообразцов картофеля.

По сообщениям Е.М. Успенского (1935), на энергию,  ход цветения и бутонообразование, отрицательно сказываются высокие и низкие температуры, обильные осадки, влажность воздуха, сокращение светового дня, а также  вирусные болезни сортов. Цветению благоприятствуют умеренная  влажность и пониженные температуры в пределах от 13⁰С до 21⁰С при оптимуме от 15⁰С до 18⁰С при ясном небе.

Энергия цветения сортов картофеля в южных, особенно в высокогорных районах (Владикавказ, Куртатинское ущелье, Уральская оп.ст.) значительно выше, чем в районах севера (Успенский, 1935), и это связано с климатическими условиями (Подгаецкий А.А., 1993; Ермишин  А.П., 1998; Подгаецкий А.А. и др., 2008)  .

Как показали исследования, фертильность  пыльцевых зёрен изученных сортообразцов картофеля, также сильно варьируется  в зависимости от сорта, что вероятно, обусловлено их генотипическими особенностями. Среди сортообразцов картофеля наименьшее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен формировалось у сорта Кардинал (25.3%), а наибольшее - у сорта Дусти (95.0%).  Среднее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен по всем сортам картофеля составило 75.7%. Выявлено, что количество образовавшихся ягод  у сортов картофеля мало связано с жизнеспособностью пыльцевых зёрен. Например, если у сорта Кардинал жизнеспособность пыльцевых зёрен составляла всего лишь 25.3%,  одно растение в среднем  формировало 1.3 шт. плодов (ягод), тогда как у сорта Жуковский ранний жизнеспособных пыльцевых зёрен было 88.0%, а на растении формировалось 1.3 шт. ягод (плодов).

Сорта картофеля Таджикистан, Зарина, Пикассо, Рашт и Клон 36/6, хотя и  имели большее количество жизнеспособных пыльцевых зёрен (от 80.0% до 86.3%), однако у них мало сформировалось ягод - от 1.7 до 4.0 шт./растение. Таким образом, можно отметить, что наличие большого количества фертильных  пыльцевых зёрен в цветке слабо связано с формированием ягод у картофеля.

По признаку формирования ягод  лучшие показатели имели Клон 36/6 (20.6

% от общего количество цветков) и сорта Файзабад и Дусти (12.1%).  Меньшее количество образовавших плодов наблюдалось у сортов Кардинал, Таджикистан и Клон 27/5 (7.7 % - 8.3% от формировавших цветков). В среднем, в  течение трех лет в условиях горной зоны, по всем сортам картофеля количество сформировавшихся ягод от общего количества цветков составляло 13.7%, а неоплодотворенных цветков – 86.3%.  Как показали исследования, между признаками фертильности пыльцевых зёрен и формированием ягод у картофеля наблюдается слабая положительная коррелятивная связь (r = + 0.118±0.007).

Другой фенотипический признак картофеля, который нами был изучен, - это количество семян в ягодах растений. Результаты этих исследований представлены в рис. 1.

Рис.1. Количество семян в ягодах у разных сортообразцов картофеля, шт./ягод.

Как видно из рис.1, количество семян в одной ягоде у разных сортов картофеля  варьировало от 51 до 150 шт. В среднем, по всем сортам картофеля, количество семян в одной ягоде  составляло около 96 шт.

Необходимо отметить, что количество семян в ягодах зависит от количества фертильных пыльцевых зёрен картофеля. Например, в одной ягоде у сортообразцов Кардинал, Рашт и Таджикистан, содержалось соответственно 51, 65 и 70  шт. семян, которые имели  от 25.3 до 80.3% фертильных пыльцевых зёрен.  А у сортов Пикассо, Зарина, Файзабад и Дусти,  число семян в одной  ягоде составило соответственно 104, 114, 130 и 150 шт., а фертильных пыльцевых зёрен - 85.2; 82.1; 85.3 и 95.2% .

Коррелятивная связь между количеством семян в ягоде и фертильностью пыльцевых зерён сортов картофеля приведена в рис.2.

Рис.2. Корреляция между признаками фертильности пыльцевых зёрен и количеством семян в ягоде сортов картофеля.

Как видно из рис.2, между признаками фертильности  пыльцевых зёрен и количеством семян в ягоде,  наблюдается положительная коррелятивная связь, и коэффициент корреляции составляет r = +0.663±0.003.

По сообщению Е.М. Успенского (1935), число семян в ягодах может  колебаться от 1 до 600 шт. В пределах сорта, число семян в ягоде значительно меняется по годам. По наблюдениям  К.О. Muller   у одного и того же сорта в 1927 г. в ягоде было 275 ± 7.5, а в 1926 г. 215± 11.3 семян. Высшее число семян в ягоде, им обнаруженное, относится к сеянцу Свитезя и дикаря из Америки, равное 647 шт. (цит. по Е.М. Успенскому, 1935).

Сорта с ясно выраженной фертильностью (Альма, Смысловский и др.) имеют ягоды с большим числом семян, а у сортов с пониженной фертильностью число семян в ягоде невысокое (Джентлемент – The Gentlement, Гранат).

По сообщениям Е.П.Симакова (2010), в опыте с использованием облучённой пыльцы выяснилось, что в среднем по 3-х летним данным, её применение способствовало увеличению завязываемости ягод – на 18,5% (в контроле 33,3%, в вариантах с облучённой пыльцой – 52,8%) и количества семян в ягодах на 33,9% (18,6 семян на ягоду в среднем).

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что  формирование и развитие генеративных органов картофеля - бутонов, цветков, ягод, количество семян в ягодах, а также фертильность пыльцевых зёрен в горном поясе (на высоте 2500 – 2700 м над ур. м.) больше обусловлены, как нам представляется, генетическими особенностями сортообразцов картофеля. Эти показатели в горной зоне нашей республики имеют большое варьирование, и знание этой вариабельности и полиморфизма, необходимо для проведения селекционно - генетических работ в будущем. 

10.1  Полиморфизм у картофеля по признаку формы тычиночной колонки

Следует отметить, что некоторые клоны, выделенные путем  индивидуального отбора  из гибридной популяции F_1, и размноженные методом культуры тканы (in-vitro), имели различные формы тычиночных колонок. Так, например, клоны 43, 48 и 54 имели различные морфологические характеристики тычиночных колонок. У клона 43 наблюдались две формы тычиночной колонки. Часть особей  этого клона, имела нормально развитую тычиночную колонку, а другая часть - видоизмененную форму. У этих растений пыльники не прижаты к стержню пестика, как у нормальных растений, а отделены от него.

Таким образом, среди четырех клонов картофеля мы наблюдали определённые вариации по форме тычиночной колонки.  Следует отметить, что остальные морфологические признаки - окраска цветков и вегетативных органов, форма листа и окраска клубней у исследованных клонов, а также их  фенологические фазы развития, были стабильными.